{"id":383,"date":"2008-08-21T16:27:52","date_gmt":"2008-08-21T14:27:52","guid":{"rendered":"http:\/\/corpora.hu\/hu\/?page_id=383"},"modified":"2008-09-08T20:23:54","modified_gmt":"2008-09-08T18:23:54","slug":"oborny-beata","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/sajtoszoba\/katalogus\/oborny-beata\/","title":{"rendered":"Oborny Be\u00e1ta: Corpora InVivo&#8230;"},"content":{"rendered":"<h3>Corpora InVivo &#8211; formak\u00e9pz\u0151d\u00e9s \u00e9s plaszticit\u00e1s az \u00e9l\u0151 szervezetekben<\/h3>\n<h4>\u00c9let a g\u00e9pben, g\u00e9p az \u00e9letben<\/h4>\n<p>Az idea v\u00e9gigvonul a technika \u00e9s a biol\u00f3giai modellez\u00e9s t\u00f6rt\u00e9net\u00e9nek hossz\u00fa \u00e9vtizedein<sup><a href=\"#footnote_0_383\" id=\"identifier_0_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Az egyik &eacute;rdekes &eacute;rintkez&eacute;si fel&uuml;let a mesters&eacute;ges &eacute;let (artificial life) kutat&aacute;s, ld. http:\/\/www.biota.org\/papers\/cglalife.html. \">1<\/a><\/sup> , s\u0151t az alapk\u00e9rd\u00e9sek n\u00e9melyike, p\u00e9ld\u00e1ul hogy \u00e9letre kelthet\u0151-e egy emberalkotta szerkezet, ak\u00e1r \u00e9vezredes m\u00falt\u00fanak is mondhat\u00f3. Korunk modellez\u0151 biol\u00f3gusa szer\u00e9nyebb k\u00e9rd\u00e9st tesz fel: el\u0151 tudunk-e \u00e1ll\u00edtani egy g\u00e9ppel \u2013 konkr\u00e9tan a sz\u00e1m\u00edt\u00f3g\u00e9ppel \u2013 olyan m\u0171k\u00f6d\u00e9seket, amelyek az \u00e9l\u0151 rendszerek alapvet\u0151 tulajdons\u00e1gait jelen\u00edtik meg? Az egyik els\u0151 ilyen k\u00e9rd\u00e9sfeltev\u00e9s az elektronikus sz\u00e1m\u00edt\u00f3g\u00e9pek m\u0171k\u00f6d\u00e9si elveinek egyik kidolgoz\u00f3j\u00e1t\u00f3l, Neumann J\u00e1nost\u00f3l sz\u00e1rmazott<sup><a href=\"#footnote_1_383\" id=\"identifier_1_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Mivel a magyar pavilonban van a ki&aacute;ll&iacute;t&aacute;s, &eacute;rdemes megeml&iacute;teni, hogy Neumann Budapesten sz&uuml;letett, itt is &eacute;retts&eacute;gizett &eacute;s szerezte matematikai diplom&aacute;j&aacute;t. \">2<\/a><\/sup> . Neumann az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek egyik alapvet\u0151 tulajdons\u00e1g\u00e1ra, az \u00f6nsokszoroz\u00e1sra (replik\u00e1ci\u00f3ra) k\u00e9rdezett r\u00e1, \u00e9s bebizony\u00edtotta, hogy egy g\u00e9p, konkr\u00e9tan egy alkalmasan fel\u00e9p\u00edtett automata is k\u00e9pes lehet erre<sup><a href=\"#footnote_2_383\" id=\"identifier_2_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Von Neumann, John (1948) The General and Logical Theory of Automata, Hixon Symposium, California Institute of Technology. Az &ouml;nsokszoroz&oacute;d&aacute;s probl&eacute;m&aacute;j&aacute;nak legteljesebb &ouml;sszefoglal&aacute;s&aacute;t posztumusz m\u0171ve, az A. W. Burks &aacute;ltal szerkesztett &ldquo;The Theory of Self-Reproducing Automata&rdquo; adja (1966, University of Illinois Press). \">3<\/a><\/sup> . Kutat\u00e1sai sor\u00e1n teremtette meg az \u00e1ltala sejtautomat\u00e1nak nevezett szerkezetet, amely a Corpora InSi(gh)te r\u00e9sz\u00e9re is inspir\u00e1ci\u00f3t jelentett. A sejtautomata rendszer l\u00e9nyege, hogy sok \u00e9p\u00edt\u0151egys\u00e9get \u2013 elemi automatont \u2013 kapcsolunk \u00f6ssze, m\u00e9gpedig \u00fagy, hogy egy \u00e9p\u00edt\u0151egys\u00e9g \u00e1llapota bemeneti jelk\u00e9nt jelenik meg a vele \u00f6sszekapcsolt, szomsz\u00e9dos egys\u00e9gek sz\u00e1m\u00e1ra. Neumann az elnevez\u00e9ssel a biol\u00f3giai szervez\u0151d\u00e9ssel \u2013 a sejtekkel \u2013 val\u00f3 rokons\u00e1gra utalt. A sejtautoma-t\u00e1kat ma is haszn\u00e1lj\u00e1k a biol\u00f3giai sejtek modellez\u00e9s\u00e9re<sup><a href=\"#footnote_3_383\" id=\"identifier_3_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Kerszberg, M. &eacute;s Changeux, J.-P. (1998) A Simple Molecular Model of Neurulation, BioEssays 20, 758-770. \">4<\/a><\/sup>, s\u0151t, hogy a \u201csejt\u201d sz\u00f3n\u00e1l maradjunk, a m\u00e9hek \u00e9s darazsak f\u00e9szk\u00e9nek sejtjeire is<sup><a href=\"#footnote_4_383\" id=\"identifier_4_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Bonabeau, E., Dorigo, M. &eacute;s Theraulaz, G. (1999) Swarm Intelligence &ndash; From Natural to Artificial Systems, SFI Studies in the Sciences of Complexity Oxford University Press, Oxford. \">5<\/a><\/sup> , de m\u00e1ra m\u00e1r fontos modellez\u0151 eszk\u00f6zk\u00e9nt a term\u00e9szettudom\u00e1ny csaknem minden ter\u00fclet\u00e9n elterjedt<sup><a href=\"#footnote_5_383\" id=\"identifier_5_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Wolfram, S. (2002) A New Kind of Science, Wolfram Media Inc. Egyszer\u0171 &eacute;s &eacute;lvezetes bevezet&eacute;s a sejtautomat&aacute;k vil&aacute;g&aacute;ba Cosma Shalizi &iacute;r&aacute;sa: http:\/\/cscs.umich.edu\/~crshalizi\/notebooks\/cellular-automata.html. \">6<\/a><\/sup> . M\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9nek kulcsa a sokas\u00e1g mellett az, hogy az elemek mindegyike csak lok\u00e1lis kapcsolatokkal rendelkezik, azaz nincs glob\u00e1lis kontroll a rendszerben. Ennek k\u00f6sz\u00f6nhet\u0151en a sejtautomata \u00e9s a hozz\u00e1 hasonlatos rendszerek kiv\u00e1l\u00f3an alkalmasak az \u00f6nszervez\u0151d\u00e9s vizsg\u00e1lat\u00e1ra<sup><a href=\"#footnote_6_383\" id=\"identifier_6_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Az &ouml;nszervez\u0151d&eacute;sr\u0151l egy gyors &ouml;sszefoglal&oacute;: http:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Self-organization. B\u0151vebb elmer&uuml;l&eacute;sre ad lehe&not; t\u0151s&eacute;get Stuart Kauffman (1993) Origins of Order. Oxford University Press, Oxford. \">7<\/a><\/sup>.<\/p>\n<p>A Corpora Projekt is egy \u00f6nszervez\u0151d\u0151 folyamatot mutat be. Maga a l\u00e9ny, ami l\u00e9trej\u00f6n \u2013 nevezz\u00fck Corpor\u00e1nnak \u2013 elemi \u00e9p\u00edt\u0151egys\u00e9gekb\u0151l \u00e1ll, ezeket a tov\u00e1bbiakban moduloknak h\u00edvjuk<sup><a href=\"#footnote_7_383\" id=\"identifier_7_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"A modul &aacute;ltal&aacute;nosan elterjedt elnevez&eacute;s, a biol&oacute;gi&aacute;n bel&uuml;l a fejl\u0151d&eacute;stani irodalomban az ittenivel megegyez\u0151 jelent&eacute;ssel haszn&aacute;lj&aacute;k. A Corpor&aacute;n nevet a szerz\u0151 kiz&aacute;r&oacute;lag ezen &iacute;r&aacute;s sz&aacute;m&aacute;ra kre&aacute;lta az&eacute;rt, hogy az egyedi szimul&aacute;ci&oacute;k sor&aacute;n keletkezett entit&aacute;soknak legyen gy\u0171jt\u0151neve, a biol&oacute;giai l&eacute;nyek anal&oacute;gi&aacute;j&aacute;ra egy fajneve. \">8<\/a><\/sup> . Minden egyes modul meghat\u00e1rozott szab\u00e1lyokkal rendelkezik arr\u00f3l, hogy hogyan sz\u00fcletik, \u00f6regszik \u00e9s pusztul el, \u00e9s hogyan hat r\u00e1 a k\u00f6rnyezet. Fontos von\u00e1suk \u2013 ami a sejtautomat\u00e1khoz hasonl\u00f3 -, hogy a modulok egym\u00e1ssal is k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1sba ker\u00fclhetnek, m\u00e9gpedig kiz\u00e1r\u00f3lag lok\u00e1lisan: azok a modulok hatnak egym\u00e1sra, amelyek egym\u00e1st\u00f3l meghat\u00e1rozott t\u00e1vols\u00e1gon bel\u00fcl vannak. A modulokat a h\u00e1rom dimenzi\u00f3s t\u00e9rben egy-egy pont, a kapcsolatfelv\u00e9telt pedig a pontok k\u00f6z\u00f6tti \u00e9l jelen\u00edti meg. \u00cdgy l\u00e9trej\u00f6n egy t\u00e9rbeli h\u00e1l\u00f3zat, amely a sz\u00fclet\u00e9sek-hal\u00e1loz\u00e1sok r\u00e9v\u00e9n folytonosan alakul, \u00e9s k\u00f6rnyezeti hat\u00e1sokra \u2013 p\u00e9ld\u00e1ul a napf\u00e9ny v\u00e1ltoz\u00e1s\u00e1ra \u2013 ak\u00e1r jelent\u0151s \u00e1trendez\u0151d\u00e9sekre is k\u00e9pes. Mennyiben hasonl\u00edt egy ilyen szerkezet egy \u00e9l\u0151l\u00e9nyre? K\u00fcllem\u00e9t tekintve kev\u00e9ss\u00e9, l\u00e9nyeg\u00e9t tekintve nagyon is.<\/p>\n<h4>Az \u00e9leth\u0171 \u2013 mihez is h\u0171?<\/h4>\n<p>Induljunk ki abb\u00f3l, hogy az \u00e9p\u00edt\u00e9szet \u00e9s d\u00edsz\u00edt\u0151m\u0171v\u00e9szet mindig is sz\u00edvesen alkalmazta a term\u00e9szeti form\u00e1kat. E form\u00e1kat hagyom\u00e1nyosan k\u00e9szen kapja a term\u00e9szetb\u0151l. Ha p\u00e9ld\u00e1ul a velencei Magyar Pavilon n\u00f6v\u00e9nyi mot\u00edvumaira tekint\u00fcnk, azonnal l\u00e1that\u00f3 a kapcsolat a biol\u00f3giai \u00e9s az ember \u00e1ltal alkotott form\u00e1k k\u00f6z\u00f6tt. A Corpor\u00e1n ezzel ellent\u00e9tben nem olyan \u00e9rtelemben \u201corganikus\u201d, hogy a biol\u00f3giai l\u00e9nyek formavil\u00e1g\u00e1t ut\u00e1nozza, hanem azok k\u00e9pz\u0151d\u00e9s\u00e9nek \u00e9s m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9nek folyamata jelenik meg benne.<\/p>\n<p>\u00c9rdekes, a biol\u00f3gi\u00e1n bel\u00fcl is vissza-visszat\u00e9r\u0151 k\u00e9rd\u00e9s a \u201ck\u00e9szterm\u00e9k\u201d \u00e9s az azt l\u00e9trehoz\u00f3, generat\u00edv folyamat viszonya<sup><a href=\"#footnote_8_383\" id=\"identifier_8_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\" Egyik els\u0151 felvet\u0151je D&amp;#8217;Arcy Wentworth Thompson volt, aki 1942-ben megjelent &ldquo;On Growth and Form&rdquo; c&iacute;m\u0171 k&ouml;nyv&eacute;ben (Cambridge University Press) az egyedfejl\u0151d&eacute;s sor&aacute;n m\u0171k&ouml;d\u0151 mint&aacute;zatk&eacute;pz\u0151 folyamatokra ir&aacute;ny&iacute;totta a figyelmet. Az &eacute;l\u0151l&eacute;nyek k&ouml;z&ouml;ss&eacute;geiben l&eacute;trej&ouml;v\u0151 mint&aacute;zatok &eacute;s a mint&aacute;zatgener&aacute;l&oacute; folyamatok viszony&aacute;t vette tanulm&aacute;nyoz&aacute;s al&aacute; A. S. Watt (1947) &ldquo;Pattern and process in the plant community&rdquo; c&iacute;m\u0171, szint&eacute;n szeml&eacute;letform&aacute;l&oacute; m\u0171v&eacute;ben. Megjelent: The Journal of Ecology 35(1-2): 1-22. \">9<\/a><\/sup> . Viszonylag k\u00e9s\u0151n, a 80-as \u00e9vek elej\u00e9n fogalmaz\u00f3dott meg Adrian Bell morfol\u00f3gus kutat\u00f3 egyik \u00edr\u00e1s\u00e1ban<sup><a href=\"#footnote_9_383\" id=\"identifier_9_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Bell, A. D. (1984) Dynamic Morphology: A Contribution to Plant Population Ecology. In: Dirzo, R. &eacute;s Sarukan, J. (szerk.) Perspectives on plant population ecology. Sinauer Assoc. \">10<\/a><\/sup> az a hi\u00e1ny\u00e9rzet, hogy a morfol\u00f3gia a m\u00e1r kialakult form\u00e1k le\u00edr\u00e1s\u00e1val foglalkozik, holott legal\u00e1bb ennyire fontos volna tanulm\u00e1nyozni, hogy hogyan j\u00f6nnek l\u00e9tre e form\u00e1k. Munkat\u00e1rsaival kezdem\u00e9nyezte az \u00fan. dinamikus morfol\u00f3gia ir\u00e1nyzat\u00e1t, amely kimondottan a generat\u00edv szab\u00e1lyok tanulm\u00e1nyoz\u00e1s\u00e1t t\u0171zte ki c\u00e9lul. E munk\u00e1kban olyan el\u0151zm\u00e9nyekre t\u00e1maszkodhattak, mint a fejl\u0151d\u00e9stan (developmental biology) eredm\u00e9nyei, \u00e9s a sz\u00e1m\u00edt\u00f3g\u00e9pes algoritmusok kutat\u00e1s\u00e1nak bizonyos ir\u00e1nyai. A magyar sz\u00e1rmaz\u00e1s\u00fa Lindenmayer Arisztid<sup><a href=\"#footnote_10_383\" id=\"identifier_10_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Lindenmayer Budapesten sz&uuml;letett, &eacute;s Neumann J&aacute;noshoz hasonl&oacute;an a Fasori Evang&eacute;likus F\u0151gimn&aacute;ziumban &eacute;retts&eacute;gizett, de munk&aacute;ss&aacute;ga a k&uuml;lf&ouml;ldh&ouml;z, els\u0151sorban Hollandi&aacute;hoz k&ouml;t\u0151dik. \">11<\/a><\/sup> volt egyik iskolateremt\u0151 alakja azoknak a kutat\u00e1soknak, melyekben egy t\u00e9rbeli fejl\u0151d\u00e9si folyamat algoritmiz\u00e1l\u00e1s\u00e1nak m\u00f3dszereit kerest\u00e9k. Lindenmayer az \u00e1ltala kidolgozott \u00fan. L-rendszerek r\u00e9v\u00e9n olyan m\u00f3dszert k\u00edn\u00e1lt, melyben az utas\u00edt\u00e1sokat egyszerre t\u00f6bb elem \u00e9rtelmezi, teh\u00e1t a n\u00f6veked\u00e9s \u00e9s fejl\u0151d\u00e9s egyszerre t\u00f6bb helyen, p\u00e1rhuzamosan t\u00f6rt\u00e9nhet<sup><a href=\"#footnote_11_383\" id=\"identifier_11_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\" Sz&aacute;mos l&aacute;tv&aacute;nyos p&eacute;ld&aacute;t mutat be az L-rendszerekr\u0151l &eacute;s azok tov&aacute;bbfejlesztett v&aacute;ltozatair&oacute;l S. Prusinkiewicz &eacute;s Lindenmayer A. (1990) &ldquo;The Algorithmic Beauty of Plants&rdquo; c&iacute;m\u0171 k&ouml;nyve (Springer Verlag, Berlin). \">12<\/a><\/sup> . Az ig\u00e9ny, hogy a fejl\u0151d\u00e9si folyamat m\u00f6g\u00f6tt \u00e1ll\u00f3 utas\u00edt\u00e1sokat keress\u00fck m\u00e1r csak az\u00e9rt is indokolt, mert a genom nem a k\u00e9szterm\u00e9ket, hanem az azt l\u00e9trehoz\u00f3 szab\u00e1lyk\u00e9szletet k\u00f3dolja. Ha teh\u00e1t az okokat vizsg\u00e1ljuk, elker\u00fclhetetlen a forma genezis\u00e9nek meg\u00e9rt\u00e9se. Mut\u00e1ci\u00f3k r\u00e9v\u00e9n e szab\u00e1lyok k\u00e9pesek m\u00f3dosulni, a k\u00f6rnyezetb\u0151l j\u00f6v\u0151 szelekci\u00f3s hat\u00e1sokra azt\u00e1n a gener\u00e1ci\u00f3k sor\u00e1n \u00edgy t\u00f6rt\u00e9nhet meg a form\u00e1k evol\u00faci\u00f3ja. Praktikus szempontb\u00f3l p\u00e9ld\u00e1ul a nemes\u00edt\u0151 sz\u00e1m\u00e1ra is fontos, hogy milyen genetikai v\u00e1ltoz\u00e1sok milyen formabeli m\u00f3dosul\u00e1sokat okoznak. Az 1. \u00e1bra L-rendszerrel modellezett f\u00e1k p\u00e9ld\u00e1j\u00e1n mutatja be, hogy egy, a generat\u00edv szab\u00e1lyokban v\u00e9gbemen\u0151 kisebb v\u00e1ltoz\u00e1s milyen j\u00f3l l\u00e1that\u00f3 k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9geket eredm\u00e9nyez a gener\u00e1lt form\u00e1n.<\/p>\n            \n\t\t<div class=\"ngg-gallery-singlepic-image ngg-center\" style=\"max-width: 260px\">\n\t\t\t    \t<a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_01.jpg\"\n\t\t     title=\"\"\n             data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_01.jpg\"\n             data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/thumbs\/thumbs_oborny_01.jpg\"\n             data-image-id=\"177\"\n             data-title=\"oborny_01.jpg\"\n             data-description=\"\"\n             target='_self'\n             class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"2d87d886b692d561c66cc7eacceb7336\">\n            <img class=\"ngg-singlepic\"\n             src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/nextgen-image\/177\/320x240x100\/c85a1f5065c13205f53cb931c5c4a324\"\n             alt=\"oborny_01.jpg\"\n             title=\"oborny_01.jpg\"\n              width=\"260\"               \/>\n    \t<\/a>\n\t\t      <\/div>\n        \n<p><em>1. \u00e1bra \u2013 Prusinkiewicz, P. \u00e9s Lindenmayer A. (1990) The algoritmic beauty of plants, Springer Verlag, Berlin. http:\/\/algorithmicbotany.org\/. 2.6. \u00e1bra.<\/em><\/p>\n<p>A Corpor\u00e1n n\u00e9h\u00e1ny fontos szempontb\u00f3l \u00e9leth\u0171: [<em>1] modul\u00e1ris, [2] \u00f6nszervez\u0151d\u0151, \u00e9s [3] k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151.<\/em><\/p>\n<h4>Modularit\u00e1s<\/h4>\n<p>Az \u00e9l\u0151vil\u00e1gban szinte minden szervez\u0151d\u00e9si szinten megjelenik a modularit\u00e1s, vagyis a diszkr\u00e9t, potenci\u00e1lisan repetit\u00edv elemekb\u0151l val\u00f3 \u00e9p\u00edtkez\u00e9s. A legalacsonyabb, molekul\u00e1ris szervez\u0151d\u00e9si szinten a genom modularit\u00e1sa figyelhet\u0151 meg. Felfel\u00e9 a hierarchi\u00e1ban, a sejtek, sz\u00f6vetek, szervek, szervezetek szintj\u00e9n egyar\u00e1nt tal\u00e1lunk modul\u00e1ris strukt\u00far\u00e1kat. Egy, az egyedekn\u00e9l magasabb szervez\u0151d\u00e9si szinten mutatkoz\u00f3 p\u00e9lda a k\u00f6z\u00f6ss\u00e9gek \u00e1ltal k\u00e9sz\u00edtett \u00e9p\u00edtm\u00e9nyek, p\u00e9ld\u00e1ul a m\u00e9hek vagy darazsak f\u00e9szkeinek modularit\u00e1sa.<\/p>\n<p>A biol\u00f3gia is haszn\u00e1lja az \u201carchitekt\u00fara\u201d kifejez\u00e9st. Azzal adjuk meg egy \u00e9l\u0151l\u00e9ny vagy k\u00e9pz\u0151dm\u00e9ny architekt\u00far\u00e1j\u00e1t, ha defini\u00e1ljuk, hogy milyen alkot\u00f3elemekb\u0151l \u00e1ll, \u00e9s milyen az alkot\u00f3elemek geometriai elrendez\u00e9se. Egy dar\u00e1zsf\u00e9szekn\u00e9l p\u00e9ld\u00e1ul az alkot\u00f3elemek a hatsz\u00f6ges sejtek, az elrendez\u00e9s pedig k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 lehet az illet\u0151 faj \u00e9p\u00edtkez\u00e9si szab\u00e1lyainak \u2013 a generat\u00edv szab\u00e1lyoknak \u2013 megfelel\u0151en (2. \u00e1bra).<\/p>\n            \n\t\t<div class=\"ngg-gallery-singlepic-image ngg-center\" style=\"max-width: 175px\">\n\t\t\t    \t<a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_02.jpg\"\n\t\t     title=\"\"\n             data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_02.jpg\"\n             data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/thumbs\/thumbs_oborny_02.jpg\"\n             data-image-id=\"176\"\n             data-title=\"oborny_02.jpg\"\n             data-description=\"\"\n             target='_self'\n             class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"63b7f51fb7e0a3b0e1a0e5c49cd18451\">\n            <img class=\"ngg-singlepic\"\n             src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/nextgen-image\/176\/320x240x100\/2f5a6ce06e2fedd87a31c812be5b63a4\"\n             alt=\"oborny_02.jpg\"\n             title=\"oborny_02.jpg\"\n              width=\"175\"               \/>\n    \t<\/a>\n\t\t      <\/div>\n        \n<p><em>2. \u00e1bra \u2013 Az illusztr\u00e1ci\u00f3t J\u00falius Gyula k\u00e9sz\u00edtette az al\u00e1bbi forr\u00e1s alapj\u00e1n: Evans, H. E. &amp; West-Eberhard, M. J. (1970) The wasps, The University of Michigan Press, Ann Arbor. Id\u00e9zi cikk\u00fck 1. \u00e1br\u00e1jak\u00e9nt Karsai I. \u00e9s P\u00e9nzes Zs. (1998). Nest shapes in paper wasps: can the variability of forms be deduced from the same construction algorithm? Proc. R. Soc. Lond. B. 256: 1261-1268.<\/em><\/p>\n<p>Legk\u00f6nnyebb az egyedek szintj\u00e9n megmutatkoz\u00f3 modularit\u00e1st szeml\u00e9ltetni, hiszen ezzel van a legt\u00f6bb k\u00f6zvetlen tapasztalatunk. Nem minden egyed modul\u00e1ris. A t\u00f6bbsejt\u0171 szervezeteket testszervez\u0151d\u00e9s szempontj\u00e1b\u00f3l k\u00e9t nagy csoportra oszthatjuk: unit\u00e9r \u00e9s modul\u00e1ris szervezetekre<sup><a href=\"#footnote_12_383\" id=\"identifier_12_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Harper, J. L. (1977) The Population Biology of Plants, Academic Press, London. B&aacute;r vannak tipikusan modul&aacute;ris ill. unit&eacute;r &eacute;l\u0151l&eacute;nyek, a k&eacute;t t&iacute;pus k&ouml;zt nem &eacute;les a hat&aacute;r, vannak mindk&eacute;t t&iacute;pus bizonyos jegyeit keverten magukon visel\u0151 szervezetek is. \">13<\/a><\/sup>. Unit\u00e9r szervezetre p\u00e9ldak\u00e9nt vegy\u00fck az embert, modul\u00e1risra pedig valamely fafajt!<\/p>\n<p>Az ember testalapterve szigor\u00faan meghat\u00e1rozott: egy egyedhez k\u00e9t szem, egy orr, k\u00e9t k\u00e9z tartozik. V\u00e1ltozatok lehets\u00e9gesek, de er\u0151s szelekci\u00f3 hat r\u00e1juk. Az egyedfejl\u0151d\u00e9s folyamat\u00e1ban megadhat\u00f3 egy v\u00e9gc\u00e9l, a kifejlett szervezet. Ennek kialakul\u00e1sa ut\u00e1n a fejl\u0151d\u00e9s nagyr\u00e9szt lez\u00e1rul, \u00e9s csak kisebb \u2013 esetleg k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151 \u2013 m\u00f3dosul\u00e1sok lehets\u00e9gesek. A fejl\u0151d\u00e9si folyamat legnagyobb, legdr\u00e1maibb r\u00e9sze a k\u00fcls\u0151 hat\u00e1sokt\u00f3l elszigetelten, az anyam\u00e9hben zajlik.<\/p>\n<p>A fa ezzel szemben modul\u00e1ris \u00e9l\u0151l\u00e9ny. Szerveinek \u2013 pl. \u00e1gainak, leveleinek, gy\u00f6kereinek \u2013 sz\u00e1ma nem meghat\u00e1rozott. Az egyedfejl\u0151d\u00e9s ny\u00edlt: nincs el\u0151re meghat\u00e1rozott v\u00e9g\u00e1llapota (3. \u00e1bra). Egy f\u00e1r\u00f3l soha nem mondhatjuk, hogy \u201ck\u00e9szen van\u201d. A formak\u00e9pz\u0151d\u00e9snek (morfogenezisnek) csak kis r\u00e9sze zajlik elz\u00e1rtan, a magban. A fejl\u0151d\u00e9si folyamat nagy r\u00e9sze ny\u00edltan, a k\u00f6rnyezettel val\u00f3 \u00e1lland\u00f3 k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1sban t\u00f6rt\u00e9nik. Emiatt az aktu\u00e1lis forma folyamatosan tesztel\u0151dik a k\u00f6rnyezeten. Alkalmazkodni tud, alak\u00edthat\u00f3 (4. \u00e1bra). P\u00e9ld\u00e1ul a f\u00f6l\u00f6slegess\u00e9 \u2013 energia szempontj\u00e1b\u00f3l nyel\u0151v\u00e9 \u2013 v\u00e1lt \u00e1gak eldobhat\u00f3k, a forr\u00e1sok oda csoportos\u00edthat\u00f3k, ahol nagyobb a hozam, \u00edgy azok a r\u00e9szek fejl\u0151d\u00ac hetnek jobban a fakoron\u00e1n bel\u00fcl, amelyek t\u00f6bb f\u00e9nyenergi\u00e1hoz f\u00e9rnek hozz\u00e1. Ha v\u00e1ltozik a k\u00f6rnyezet, p\u00e9ld\u00e1ul kid\u0151l egy szomsz\u00e9dos fa, \u00e9s felszabadulnak forr\u00e1sok, akkor a modulok sz\u00fclet\u00e9se-pusztul\u00e1sa r\u00e9v\u00e9n \u00e1t is rendez\u0151dhet a forma.<\/p><!-- default-view.php -->\n<div\n\tclass=\"ngg-galleryoverview default-view \"\n\tid=\"ngg-gallery-cbc4b038555f4b640e948fc3523cfff6-1\">\n\n\t\t<!-- Thumbnails -->\n\t\t\t\t<div id=\"ngg-image-0\" class=\"ngg-gallery-thumbnail-box \" >\n\t\t\t\t        <div class=\"ngg-gallery-thumbnail\">\n            <a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/oborny_04.jpg\"\n               title=\"\"\n               data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/oborny_04.jpg\"\n               data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/thumbs\/thumbs_oborny_04.jpg\"\n               data-image-id=\"179\"\n               data-title=\"oborny_04.jpg\"\n               data-description=\"\"\n               data-image-slug=\"oborny_04-jpg\"\n               class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"cbc4b038555f4b640e948fc3523cfff6\">\n                <img\n                    title=\"oborny_04.jpg\"\n                    alt=\"oborny_04.jpg\"\n                    src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/thumbs\/thumbs_oborny_04.jpg\"\n                    width=\"100\"\n                    height=\"75\"\n                    style=\"max-width:100%;\"\n                \/>\n            <\/a>\n        <\/div>\n\t\t\t\t\t\t\t<\/div> \n\t\t\t\n\t\t\t\t<div id=\"ngg-image-1\" class=\"ngg-gallery-thumbnail-box \" >\n\t\t\t\t        <div class=\"ngg-gallery-thumbnail\">\n            <a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/oborny_03.jpg\"\n               title=\"\"\n               data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/oborny_03.jpg\"\n               data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/thumbs\/thumbs_oborny_03.jpg\"\n               data-image-id=\"180\"\n               data-title=\"oborny_03.jpg\"\n               data-description=\"\"\n               data-image-slug=\"oborny_03-jpg\"\n               class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"cbc4b038555f4b640e948fc3523cfff6\">\n                <img\n                    title=\"oborny_03.jpg\"\n                    alt=\"oborny_03.jpg\"\n                    src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/obornygallery\/thumbs\/thumbs_oborny_03.jpg\"\n                    width=\"100\"\n                    height=\"75\"\n                    style=\"max-width:100%;\"\n                \/>\n            <\/a>\n        <\/div>\n\t\t\t\t\t\t\t<\/div> \n\t\t\t\n\t\n\t<br style=\"clear: both\" \/>\n\n\t\n\t\t<!-- Pagination -->\n\t<div class='ngg-clear'><\/div>\t<\/div>\n<p><em>3. \u00e1bra \u2013 Az illusztr\u00e1ci\u00f3t P\u00e1sztor Katalina Erika k\u00e9sz\u00edtette az al\u00e1bbi forr\u00e1s alapj\u00e1n: Holdrege, C. (2005): The forming tree. http:\/\/www.natureinstitute.org\/pub\/ic\/ic14\/trees.htm. 1. \u00e1bra.<br \/>\n4. \u00e1bra \u2013 Holdrege, C. (2005): The forming tree. http:\/\/www.natureinstitute.org\/pub\/ic\/ic14\/trees.htm. 4. \u00e1bra<\/em><\/p>\n<p>A kulcs teh\u00e1t a k\u00fcls\u0151 k\u00f6rnyezettel val\u00f3 kapcsolat \u00e9s a plaszticit\u00e1s. A modul\u00e1ris szervezetek k\u00f6r\u00e9be tartoznak a n\u00f6v\u00e9nyeken k\u00edv\u00fcl az \u00e1llatvil\u00e1g olyan nagy csoportjai is, mint a szivacsok \u00e9s korallok (5. \u00e1bra). Unit\u00e9r szervez\u0151d\u00e9s jellemzi p\u00e9ld\u00e1ul az eml\u0151s\u00f6ket, madarakat, h\u00fcll\u0151ket, k\u00e9t\u00e9lt\u0171eket, halakat, rovarokat \u00e9s puhatest\u0171eket<sup><a href=\"#footnote_13_383\" id=\"identifier_13_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"A k&ouml;z&ouml;s von&aacute;s az el\u0151re meghat&aacute;rozott testalapterv &eacute;s a z&aacute;rt egyedfejl\u0151d&eacute;si program. Term&eacute;szetesen maga a testalapterv igen k&uuml;l&ouml;nb&ouml;z\u0151, &eacute;s az embrion&aacute;lis fejl\u0151d&eacute;s is k&uuml;l&ouml;nb&ouml;z\u0151k&eacute;ppen szigetel\u0151dhet el a k&uuml;lvil&aacute;gt&oacute;l, a renszertani csoportt&oacute;l f&uuml;gg\u0151en p&eacute;ld&aacute;ul anyam&eacute;hben, toj&aacute;sban, pet&eacute;ben. \">14<\/a><\/sup> . Az unit\u00e9r szervezetek is rendelkeznek valamelyes plaszticit\u00e1ssal, de a k\u00fcls\u0151 k\u00f6rnyezet hat\u00e1s\u00e1ra nem k\u00e9pesek alapj\u00e1ban \u00e1tstrukt\u00far\u00e1l\u00f3dni. A modul\u00e1ris szervezetek igen.<\/p>\n<p>Az ember \u00e1ltal alkotott szerkezetekhez visszat\u00e9rve, napjaink \u00e9p\u00fcleteinek t\u00f6bbs\u00e9ge \u00fagy k\u00e9sz\u00fcl, mint az unit\u00e9r szervezetek: terv\u00fck el\u0151re meghat\u00e1rozott, ezt kell megval\u00f3s\u00edtani. Kisebb m\u00f3dosul\u00e1sok nem kiz\u00e1rtak, de nem k\u00edv\u00e1natos, hogy a v\u00e1ltoz\u00f3 k\u00f6rnyezet folyamatos v\u00e1ltoz\u00e1sokat id\u00e9zzen el\u0151. Ezzel szemben a Corpor\u00e1n fel\u00e9p\u00edt\u00e9se egy modul\u00e1ris szervezet\u00e9hez hasonl\u00f3: alakul, ingereket vesz fel a k\u00fclvil\u00e1gb\u00f3l, \u00e9s idomul azokhoz.<\/p>\n<p>            \n\t\t<div class=\"ngg-gallery-singlepic-image ngg-center\" style=\"max-width: 191px\">\n\t\t\t    \t<a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_05.jpg\"\n\t\t     title=\"\"\n             data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_05.jpg\"\n             data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/thumbs\/thumbs_oborny_05.jpg\"\n             data-image-id=\"173\"\n             data-title=\"oborny_05.jpg\"\n             data-description=\"\"\n             target='_self'\n             class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"d1091f5bcbee047165ca2f963c674f68\">\n            <img class=\"ngg-singlepic\"\n             src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/nextgen-image\/173\/320x240x100\/13530c76b56f4d28cf45c13bf12ddc29\"\n             alt=\"oborny_05.jpg\"\n             title=\"oborny_05.jpg\"\n              width=\"191\"               \/>\n    \t<\/a>\n\t\t      <\/div>\n        <br \/>\n<em>5. \u00e1bra \u2013 Az illusztr\u00e1ci\u00f3t J\u00falius Gyula k\u00e9sz\u00edtette az al\u00e1bbi forr\u00e1s alapj\u00e1n: Kaandorp, J. A. (1994) Fractal modelling growth and form in biology, Springer Verlag, Berlin. 3.3 \u00e9s 4.12 \u00e1bra, r\u00e9szletek.<\/em><\/p>\n<h4>Adapt\u00e1ci\u00f3<\/h4>\n<p>\u00c9rdemes ezen a ponton tiszt\u00e1zni, hogyan adapt\u00e1l\u00f3dnak az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek n\u00f6veked\u00e9s\u00fck r\u00e9v\u00e9n a k\u00f6rnyezeti k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyekhez (pl. sok vagy kev\u00e9s f\u00e9ny, er\u0151s vagy gyenge hull\u00e1mver\u00e9s). A genom k\u00f3dolja a n\u00f6veked\u00e9si szab\u00e1lyokat<sup><a href=\"#footnote_14_383\" id=\"identifier_14_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Ha &aacute;llatok &aacute;ltal k&eacute;sz&iacute;tett t&aacute;rgyr&oacute;l van sz&oacute;, akkor pedig az elk&eacute;sz&iacute;t&eacute;s k&ouml;zben hat&oacute; viselked&eacute;si szab&aacute;lyokat.\">15<\/a><\/sup> , ez \u00f6r\u00f6kl\u0151dik. A n\u00f6veked\u00e9si szab\u00e1ly lehet merev (rigid) vagy k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151 (plasztikus). B\u00e1rmely esetben az adapt\u00e1ci\u00f3 egy evol\u00faci\u00f3s folyamat: gener\u00e1ci\u00f3k sor\u00e1n \u00e1t mut\u00e1ci\u00f3k keletkezhetnek, s v\u00e1logat\u00f3dhatnak a term\u00e9szetes szelekci\u00f3 \u00e1ltal. Plasztikus n\u00f6veked\u00e9si szab\u00e1ly eset\u00e9n az evol\u00faci\u00f3 folyamata mellett egy m\u00e1sik folyamat is lehet\u0151v\u00e9 teszi a k\u00f6rnyezethez val\u00f3 idomul\u00e1st: az egyed fejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n megmutatkoz\u00f3, k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151 v\u00e1ltoz\u00e1sok.<\/p>\n<p>Mi\u00e9rt k\u00fcl\u00f6nb\u00f6znek egym\u00e1st\u00f3l az egyedek egy fajon bel\u00fcl? El\u0151sz\u00f6r is lehetnek genetikai k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek az egyedfejl\u0151d\u00e9si szab\u00e1lyokban. M\u00e1sodszor az aktu\u00e1lis k\u00f6rnyezet f\u00fcggv\u00e9ny\u00e9ben l\u00e9trej\u00f6hetnek plasztikus v\u00e1laszok. Harmadsorban pedig a v\u00e9letlen is szerepet j\u00e1tszik (6. \u00e1bra).<\/p>\n            \n\t\t<div class=\"ngg-gallery-singlepic-image ngg-center\" style=\"max-width: 320px\">\n\t\t\t    \t<a href=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_06.jpg\"\n\t\t     title=\"\"\n             data-src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/oborny_06.jpg\"\n             data-thumbnail=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-content\/gallery\/catalog3-oborny\/thumbs\/thumbs_oborny_06.jpg\"\n             data-image-id=\"172\"\n             data-title=\"oborny_06.jpg\"\n             data-description=\"\"\n             target='_self'\n             class=\"ngg-simplelightbox\" rel=\"f75b2ab96248394d0e97328e562786fb\">\n            <img class=\"ngg-singlepic\"\n             src=\"https:\/\/corpora.hu\/hu\/nextgen-image\/172\/320x240x100\/4e08ae5605bfc785d47e0d327f908b0d\"\n             alt=\"oborny_06.jpg\"\n             title=\"oborny_06.jpg\"\n              width=\"320\"               \/>\n    \t<\/a>\n\t\t      <\/div>\n        \n<p><em>6. \u00e1bra \u2013 Prusinkiewicz, P. \u00e9s Lindenmayer A. (1990) The algoritmic beauty of plants, Springer Verlag, Berlin. http:\/\/algorithmicbotany.org\/. 1.27. \u00e1bra.<br \/>\n<\/em><br \/>\nA v\u00e9letlen miatt a Corpor\u00e1n fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek minden \u00fajraind\u00edt\u00e1sa egyedi. A v\u00e9letlen v\u00e1ltozatoss\u00e1gon t\u00fal a plaszticit\u00e1s miatt minden k\u00f6rnyezetben m\u00e1s l\u00e9ny j\u00f6n l\u00e9tre, v\u00e1rhat\u00f3an a jap\u00e1n Corpor\u00e1nok jobban hasonl\u00edtanak egym\u00e1sra, mint az olaszokra az \u00e9ghajlati k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek miatt. A f\u00f6ldrajzi hely mellett az \u00e9vszakoss\u00e1g, napszakoss\u00e1g is jellegzetes dinamik\u00e1t gener\u00e1lhat \u2013 csak \u00fagy, mint a val\u00f3di \u00e9l\u0151l\u00e9nyekn\u00e9l. Ezekben a numerikus k\u00eds\u00e9rletekben az alkot\u00f3k a Corpor\u00e1nok egyedfejl\u0151d\u00e9s\u00e9t (ontogenezis\u00e9t) szimul\u00e1lj\u00e1k. \u00c9rdekes lenne a szab\u00e1lyk\u00e9szletek v\u00e1ltoztat\u00e1s\u00e1val \u00e9s versenybe \u00e1ll\u00edt\u00e1s\u00e1val egy evol\u00faci\u00f3s folyamatot is szimul\u00e1lni, s \u00edgy m\u0171k\u00f6d\u00e9s k\u00f6zben l\u00e1tni az adapt\u00e1ci\u00f3t.<\/p>\n<p>Plant Plan<\/p>\n<p>A Corpor\u00e1n egyel\u0151re csak a sz\u00e1m\u00edt\u00f3g\u00e9pben, in silico l\u00e9tezik, \u00e9s k\u00fcl\u00f6n k\u00e9rd\u00e9s, hogy mi a viszonya a fizikai vil\u00e1g anyagaib\u00f3l megval\u00f3sult \u00e9p\u00fcletekhez. Annyit m\u00e1r most is \u00e9rdemes \u00e1tgondolni, hogy mi a viszonya a hozz\u00e1 hasonl\u00f3 in vivo l\u00e9nyekhez, vagyis a modul\u00e1ris, plasztikus szervezetekhez \u2013 p\u00e9ld\u00e1ul a n\u00f6v\u00e9nyekhez.<\/p>\n<p>A n\u00f6v\u00e9ny a k\u00f6rnyezethez val\u00f3 adapt\u00e1ci\u00f3 sor\u00e1n j\u00f3n\u00e9h\u00e1ny probl\u00e9m\u00e1val szembes\u00fcl, \u00e9s a n\u00f6v\u00e9nyvil\u00e1g alakbeli v\u00e1ltozatoss\u00e1g\u00e1nak, formakincs\u00e9nek \u00e9ppen az az egyik kulcsa, hogy az evol\u00faci\u00f3 sor\u00e1n t\u00f6bb alternat\u00edv megold\u00e1s is l\u00e9tezhet ugyanarra a probl\u00e9m\u00e1ra. Az egyik k\u00f6rnyezeti kih\u00edv\u00e1s p\u00e9ld\u00e1ul a forr\u00e1sok v\u00e9ges volta. Forr\u00e1sokon mind \u00e9p\u00edt\u0151anyagokat, mind energi\u00e1t \u00e9rt\u00fcnk. K\u00e9t, egy\u00e9b szem\u00acpontb\u00f3l ugyanolyan architekt\u00fara k\u00f6z\u00fcl az ker\u00fcl szelekci\u00f3s el\u0151nybe, amely kevesebb forr\u00e1st haszn\u00e1l fel. E \u201csp\u00f3rol\u00e1s\u201d egyik szemre is tetszet\u0151s jele n\u00e9h\u00e1ny n\u00f6v\u00e9nyfaj hajt\u00e1srendszer\u00e9nek hatsz\u00f6ges el\u00e1gaz\u00e1sa.((Minden egyes el\u00e1gaz\u00e1si ponton k\u00e9t \u00e1g j\u00f6n l\u00e9tre, a kor\u00e1bbi n\u00f6veked\u00e9si ir\u00e1nyhoz k\u00e9pest jobbra \u00e9s balra 60o-os sz\u00f6gben. )) ,<sup><a href=\"#footnote_15_383\" id=\"identifier_15_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Bell, A. (1991) Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology, Oxford University Press, Oxford. \">16<\/a><\/sup> , ugyanis a s\u00edkot szab\u00e1lyos hatsz\u00f6gr\u00e1ccsal lehet a leggazdas\u00e1gosabban \u2013 a legr\u00f6videbb vonalhossz\u00fas\u00e1g (\u00f6sszes \u00e1ghossz) \u2013 felhaszn\u00e1l\u00e1s\u00e1val kit\u00f6lteni.<\/p>\n<p>A k\u00f6rnyezet heterogenit\u00e1sa szint\u00e9n fontos szelekci\u00f3s t\u00e9nyez\u0151. A forr\u00e1soknak szinte egyike sem egyenletesen oszlik el a modulok \u00e1ltal elfoglalt ter\u00fcleteken, s\u0151t az \u00fajonnan fejleszthet\u0151 modulok ter\u00fclet\u00e9n sem. F\u00e9ny szempontj\u00e1b\u00f3l p\u00e9ld\u00e1ul k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zik az \u00e9szaki oldal a d\u00e9lit\u0151l, \u00e9s ezen bel\u00fcl is lehetnek naposabb \u00e9s \u00e1rny\u00e9kosabb foltok. A plasztikus fejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n d\u00f6nt\u00e9s (developmental decision) k\u00e9rd\u00e9se, hogy a n\u00f6v\u00e9ny mely moduljait tartja meg \u00e9s milyen ir\u00e1nyokban fejleszt \u00fajakat. N\u00e9mely fajokban geometriai v\u00e1ltoz\u00e1sok is t\u00f6rt\u00e9nhetnek a k\u00f6rnyezeti ingerek hat\u00e1s\u00e1ra<sup><a href=\"#footnote_16_383\" id=\"identifier_16_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Oborny B. &eacute;s Cain M. (1997) Models of Spatial Spread and Foraging in Clonal Plant Species. In: de Kroon H., van Groenendael J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden, 155-184. old. \">17<\/a><\/sup> . A f\u00e9ny \u00e9s n\u00e9h\u00e1ny egy\u00e9b t\u00e9nyez\u0151 heterog\u00e9n eloszl\u00e1sa a Corpor\u00e1n eset\u00e9ben is megfigyelhet\u0151, hiszen a szenzorok \u00e9rezhetnek k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 f\u00e9nyintenzit\u00e1sokat. Adapt\u00e1ci\u00f3 akkor m\u0171k\u00f6dhet egy Corpor\u00e1n t\u00edpus\u00fa l\u00e9nyben, ha \u00e9rt\u00e9ket tudunk rendelni a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 f\u00e9ny-el\u00e9rhet\u0151s\u00e9gekhez, p\u00e9ld\u00e1ul azt mondjuk, hogy min\u00e9l t\u00f6bb f\u00e9nyhez f\u00e9r hozz\u00e1 a teljes szerkezet, ann\u00e1l jobb \u2013 pl. f\u0171t\u00e9s vagy vil\u00e1g\u00edt\u00e1s szempontj\u00e1b\u00f3l \u2013 \u00e9s a j\u00f3s\u00e1gi (r\u00e1termetts\u00e9gi) \u00e9rt\u00e9keknek megfelel\u0151en szelekt\u00e1lunk a v\u00e1ltozatok k\u00f6z\u00f6tt.<\/p>\n<p>Egy tov\u00e1bbi fontos kih\u00edv\u00e1s nem a k\u00fclvil\u00e1gb\u00f3l, hanem a belvil\u00e1gb\u00f3l \u00e9rkezik. A n\u00f6v\u00e9nynek megvan a maga anat\u00f3mi\u00e1ja \u00e9s \u00e9lettana \u2013 \u00e9s tegy\u00fck hozz\u00e1, a Corpor\u00e1nnak is. A n\u00f6veked\u00e9st sz\u00e1mos anat\u00f3miai \u00e9s \u00e9lettani k\u00e9nyszer szor\u00edtja korl\u00e1tok k\u00f6z\u00e9. A n\u00f6v\u00e9ny sz\u00e1m\u00e1ra p\u00e9ld\u00e1ul minden fejl\u0151d\u00e9si l\u00e9p\u00e9sben fontos megoldani, hogy statikailag elegend\u0151en megb\u00edzhat\u00f3 legyen, s a sz\u00e9l vagy a gravit\u00e1ci\u00f3 ne t\u00f6rje le t\u00fal k\u00f6nnyen az \u00e1gakat. A sz\u00e1ll\u00edt\u00e1s ugyancsak fontos \u00e9s a fejl\u0151d\u00e9s k\u00f6zben folyamatosan megoldand\u00f3 feladat. A n\u00f6v\u00e9nyi testen bel\u00fcl ezt az ed\u00e9nynyal\u00e1brendszer biztos\u00edtja. Ha l\u00e9tezne a Corpor\u00e1nhoz hasonl\u00f3, folyamatosan n\u00f6vekv\u0151 \u00e9s \u00e1trendez\u0151d\u0151 \u00e9p\u00fclet, abban szint\u00e9n megoldand\u00f3 probl\u00e9ma lenne az \u00e1trendez\u00e9sek mellett az \u00e1raml\u00e1sok \u2013 p\u00e9ld\u00e1ul az iv\u00f3v\u00edz, szennyv\u00edz, elektromos \u00e1ram \u2013 fenntart\u00e1sa. Tov\u00e1bbi potenci\u00e1lis szelekci\u00f3s t\u00e9nyez\u0151 a megfelel\u0151 h\u0151h\u00e1ztart\u00e1s, amely szint\u00e9n k\u00f6z\u00f6s szempont az \u00e9l\u0151l\u00e9nyekben \u00e9s az \u00e9p\u00fcletekben. Ha a Corpor\u00e1nok h\u0151h\u00e1ztart\u00e1s szempontj\u00e1b\u00f3l szelekt\u00e1l\u00f3dn\u00e1nak, Olaszorsz\u00e1gban bizonyosan m\u00e1s szerkezet j\u00f6nne l\u00e9tre, mint Magyarorsz\u00e1gon.<\/p>\n<p>A k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 n\u00f6v\u00e9nyfajok sz\u00e1mos p\u00e9ld\u00e1t mutatnak arra, hogyan lehet egy modul\u00e1ris szerkezet r\u00e9v\u00e9n v\u00e1laszolni a k\u00f6rnyezeti kih\u00edv\u00e1sokra. A teljess\u00e9g ig\u00e9nye n\u00e9lk\u00fcl \u00e1lljon itt n\u00e9h\u00e1ny.<\/p>\n<p>(1) A modulok integr\u00e1ci\u00f3ja \u00e9s dezintegr\u00e1ci\u00f3ja. A modularit\u00e1s lehet\u0151s\u00e9get k\u00edn\u00e1l arra, hogy a szervezet viszonylag auton\u00f3m egys\u00e9gekb\u0151l \u00e1lljon. De \u00e9ppen a viszonylag-on van a hangs\u00faly: az egys\u00e9gek auton\u00f3mi\u00e1ja v\u00e1ltozhat aszerint, hogy az adott k\u00f6rnyezetben mi az optimum. A n\u00f6v\u00e9nyek el\u00e9gg\u00e9 flexibilisek ebben a tekintetben. Vannak olyan fajok, amelyekben a modulok er\u0151sen integr\u00e1ltak, k\u00f6zt\u00fck sok t\u00e1panyag \u00e9s n\u00f6veked\u00e9s-szab\u00e1lyz\u00f3 anyag mozog, teh\u00e1t a modul\u00e1ris fel\u00e9p\u00edt\u00e9s dac\u00e1ra a n\u00f6v\u00e9nyegyed \u2013 vagy annak j\u00f3 r\u00e9sze \u2013 egyetlen eg\u00e9szk\u00e9nt m\u0171k\u00f6dik. M\u00e1s fajokn\u00e1l viszont a modulok nem sokkal keletkez\u00e9s\u00fck ut\u00e1n \u00f6n\u00e1ll\u00f3sodnak, lev\u00e1lnak az anya-modulr\u00f3l. Ezek az \u00fan. vegetat\u00edv szaporod\u00e1s\u00fa fajok. El\u00e9g nagy \u201cj\u00e1t\u00e9ktere\u201d van teh\u00e1t annak, hogy a fejl\u0151d\u00e9si szab\u00e1lyok k\u00f6z\u00fcl melyik mennyire lok\u00e1lis, region\u00e1lis illetve glob\u00e1lis az egyeden bel\u00fcl. Vannak olyan k\u00f6rnyezett\u00edpusok, melyek az integr\u00e1ci\u00f3 ir\u00e1ny\u00e1ba szelekt\u00e1lnak, \u00e9s vannak olyanok, amelyek a dezintegr\u00e1ci\u00f3 ir\u00e1ny\u00e1ba<sup><a href=\"#footnote_17_383\" id=\"identifier_17_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Oborny B. (2003) External and Internal Control in Plant Development. Complexity 9(3): 22-28. Egy modell a modulok auto&not;n&oacute;mi&aacute;j&aacute;ra hat&oacute; szelekci&oacute;r&oacute;l: Oborny B., Kun &Aacute; (2003) Fragmentation of Clones: How Does It Influence Dispersal and Competitive Ability? Evolutionary Ecology 15: 319-346. \">18<\/a><\/sup> . S\u0151t, az integr\u00e1ci\u00f3 foka nem csak a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9sen, hanem az egyedfejl\u0151d\u00e9sen bel\u00fcl is v\u00e1ltozhat. Lehets\u00e9ges p\u00e9ld\u00e1ul, hogy egy viszonylag dezintegr\u00e1lt modulokb\u00f3l \u00e1ll\u00f3 egyed vir\u00e1gz\u00e1skor, s\u00e9r\u00fcl\u00e9skor, vagy a t\u00e9l k\u00f6zeledt\u00e9vel r\u00e9szben \u00fajraintegr\u00e1l\u00f3dik. Teh\u00e1t a m\u0171k\u00f6d\u00e9si egys\u00e9g m\u00e9rete nincs megk\u00f6tve. Ak\u00e1r egy magasabb hierarchia-szint, modulokb\u00f3l \u00e1ll\u00f3 modul is l\u00e9trej\u00f6het a n\u00f6v\u00e9nyen bel\u00fcl.<\/p>\n<p>(2) A modulok specializ\u00e1ci\u00f3ja. Sz\u00e1mos n\u00f6v\u00e9nyfajban megfigyelhet\u0151, hogy a modulok k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 m\u0171k\u00f6d\u00e9sekre k\u00e9pesek specializ\u00e1l\u00f3dni. P\u00e9ld\u00e1ul egyes modulok ink\u00e1bb a fotoszint\u00e9zisre, m\u00e1sok ink\u00e1bb a vir\u00e1gok termel\u00e9s\u00e9re ford\u00edtanak energi\u00e1t<sup><a href=\"#footnote_18_383\" id=\"identifier_18_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Benner, B.L. &eacute;s Watson, M.A. (1989) Developmental Ecology of Mayapple: Seasonal Patterns of Resource Distribution in Sexual and Vegetative Rhizome Systems. Functional Ecology 3(5): 539-547. Egy &eacute;rdekes jelens&eacute;get, a modulok k&ouml;z&ouml;tti &ldquo;t&eacute;rbeli munka&not;megoszt&aacute;st&rdquo; mutatja be Alpert, P. &eacute;s Stuefer, J. F. (1997) Division of Labour in Clonal Plants  (in The Ecology and Evolution of Clonal Plants. In: de Kroon, H. &eacute;s van Gro&not; enendael, J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden. \">19<\/a><\/sup> . A modulok \u00f6sszess\u00e9ge \u2013 a genetikai \u00e9rtelemben vett egyed \u2013 \u00edgy fokozhatja az \u00f6sszm\u0171k\u00f6d\u00e9s hat\u00e9konys\u00e1g\u00e1t. A specializ\u00e1ci\u00f3 felt\u00e9tele r\u00e9szleges integr\u00e1ci\u00f3, hiszen teljes integr\u00e1ci\u00f3 mellett minden modul k\u00f6z\u00f6s kontroll alatt \u00e1llna.<\/p>\n<p>(3) A plaszticit\u00e1s v\u00e1ltoz\u00e1sa. A plaszticit\u00e1snak \u2013 teh\u00e1t az egyed k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151 v\u00e1ltoz\u00e9konys\u00e1g\u00e1nak \u2013 a nyilv\u00e1nval\u00f3 el\u0151ny\u00f6k mellett h\u00e1tr\u00e1nyai is vannak. Az egyik ilyen, hogy fenn kell tartani egy metabolikus rendszert, amely \u00e9rz\u00e9keli a k\u00f6rnyezet min\u0151s\u00e9g\u00e9t \u00e9s megval\u00f3s\u00edtja a v\u00e1ltoz\u00e1st. \u00c1ltal\u00e1ban a plaszticit\u00e1s nem enged meg t\u00fal nagyfok\u00fa specializ\u00e1ci\u00f3t, hiszen nyitva kell tartani a lehet\u0151s\u00e9get az \u00e1tkapcsol\u00e1s, visszafordul\u00e1s sz\u00e1m\u00e1ra, ez\u00e9rt ellentmond a fenti (2)- nek. Tov\u00e1bbi h\u00e1tr\u00e1ny, hogy a k\u00f6rnyezeti jel nem felt\u00e9tlen\u00fcl megb\u00edzhat\u00f3, p\u00e9ld\u00e1ul lehet annyi id\u0151k\u00e9s\u00e9s a jel \u00e9s a n\u00f6v\u00e9ny n\u00f6veked\u00e9si v\u00e1lasza k\u00f6z\u00f6tt, hogy azalatt megv\u00e1ltoznak a k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyek. Teh\u00e1t a nagyon k\u00f6nny\u0171 \u201cgerjeszthet\u0151s\u00e9g\u201d nem felt\u00e9tlen\u00fcl el\u0151ny\u00f6s. A plaszticit\u00e1snak is van egy optim\u00e1lis foka, ami f\u00fcgg az adott k\u00f6rnyezett\u00edpust\u00f3l<sup><a href=\"#footnote_19_383\" id=\"identifier_19_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\" DeWitt, T. J., Sih, A. &eacute;s Wilson, D. S. (1998) Costs and Limits of Phenotypic Plasticity. Trends in Ecology and Evolution 13: 77&ndash;81. Egy modell a plaszticit&aacute;s optim&aacute;lis fok&aacute;r&oacute;l: Jablonka, E., Oborny B., Moln&aacute;r I., Kisdi &Eacute;, Hofbauer, J., Cz&aacute;r&aacute;n T. (1995) The Adaptive Advantage of Phenotypic Memory in Changing Environments. Philosophical Transactions of the Royal Society London B. 30: 133-144. \">20<\/a><\/sup>.<\/p>\n<p>Egyr\u00e9szt a k\u00f6rnyezeti kih\u00edv\u00e1sok, m\u00e1sr\u00e9szt a v\u00e1laszad\u00e1si lehet\u0151s\u00e9gek sokas\u00e1ga a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n a n\u00f6v\u00e9nyi form\u00e1k gazdag v\u00e1ltozatoss\u00e1g\u00e1t hozta l\u00e9tre. A molekul\u00e1ris genetikai m\u00f3dszerek egyre nagyobb t\u00e1mogat\u00e1st ny\u00fajtanak abban, hogy a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s folyamat\u00e1t, a f\u00f6ldi \u00e9let t\u00f6rt\u00e9net\u00e9t meg\u00e9rthess\u00fck. Izgalmas kutat\u00e1si ir\u00e1ny, hogy a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 n\u00f6veked\u00e9si strat\u00e9gi\u00e1kkal rendelkez\u0151 n\u00f6v\u00e9nyfajok mik\u00e9pp k\u00e9pesek k\u00f6z\u00f6ss\u00e9geket kialak\u00edtani, vagyis a mint\u00e1zatok hogyan illeszkednek egym\u00e1shoz. Ez az egyik kulcs ahhoz, hogy meg\u00e9rthess\u00fck az \u00f6kosziszt\u00e9m\u00e1k szervez\u0151d\u00e9s\u00e9t, \u00e9s megkeress\u00fck hossz\u00fat\u00e1v\u00fa fenntart\u00e1suk m\u00f3djait<sup><a href=\"#footnote_20_383\" id=\"identifier_20_383\" class=\"footnote-link footnote-identifier-link\" title=\"Magyar nyelv\u0171 bevezet\u0151 az &ouml;kol&oacute;giai &eacute;s a hozz&aacute; kapcsol&oacute;d&oacute; evol&uacute;ci&oacute;s probl&eacute;m&aacute;k k&ouml;r&eacute;be a P&aacute;sztor Erzs&eacute;bet &eacute;s Oborny Be&aacute;ta &aacute;ltal szerkesztett &Ouml;kol&oacute;gia c&iacute;m\u0171 k&ouml;nyv (Nemzeti Tank&ouml;nyvkiad&oacute; Rt., Budapest, 2007). \">21<\/a><\/sup> . A n\u00f6veked\u00e9si, t\u00e9rbeli szervez\u0151d\u00e9si folyamatok meg\u00e9rt\u00e9se ahhoz is fontos, hogy min\u00e9l hat\u00e9konyabban m\u0171k\u00f6d\u0151 agr\u00e1r-\u00f6kosziszt\u00e9m\u00e1kat tudjuk kialak\u00edtani, valamint hogy a nemes\u00edt\u00e9s sor\u00e1n a szakemberek a felhaszn\u00e1l\u00e1s sz\u00e1m\u00e1ra legkedvez\u0151bb n\u00f6veked\u00e9si form\u00e1kat tudj\u00e1k l\u00e9trehozni. Tal\u00e1n e n\u00e9h\u00e1ny p\u00e9ld\u00e1b\u00f3l is l\u00e1that\u00f3, hogy a design k\u00e9rd\u00e9se sokszor \u00e9s sokf\u00e9lek\u00e9pp mer\u00fcl fel a biol\u00f3gus sz\u00e1m\u00e1ra is. A sz\u00e1m\u00edt\u00f3g\u00e9pes t\u00e9rbeli modellez\u00e9s egyre n\u00f6vekv\u0151 eszk\u00f6zt\u00e1ra izgalmas \u00e9rintkez\u00e9si fel\u00fcletet teremtett a biol\u00f3gia \u00e9s az \u00e9p\u00edt\u00e9szet k\u00f6z\u00f6tt. A biol\u00f3giai oldal t\u00f6bbek k\u00f6z\u00f6tt azzal tud hozz\u00e1j\u00e1rulni az egy\u00fcttgondolkod\u00e1shoz, hogy r\u00e9g\u00f3ta gyakorlata van a komplex, \u00f6nszervez\u0151d\u0151 rendszerek vizsg\u00e1lat\u00e1ban. Tud\u00e1sb\u00e1zis\u00e1nak r\u00e9sze, hogy az egyed fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek \u00e9s m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9nek vizsg\u00e1lat\u00e1ban a k\u00f6rnyezettel val\u00f3 k\u00f6lcs\u00f6n-hat\u00e1sokat is figyelembe kell venni, m\u00e9gpedig mindk\u00e9t ir\u00e1nyban. K\u00fcl\u00f6n\u00f6sen az \u00f6kol\u00f3gia gondolkod\u00e1s-m\u00f3dj\u00e1t hatja \u00e1t annak hangs\u00falyoz\u00e1sa, hogy az \u00e9l\u0151l\u00e9nyekre hat a k\u00f6rnyezet, ugyanakkor az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek is hatnak a k\u00f6rnyezetre, \u00edgy az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek sokas\u00e1g\u00e1b\u00f3l \u00e9s az \u00e9lettelen k\u00f6rnyezet elemeib\u0151l magasabb szervez\u0151d\u00e9si egys\u00e9gek j\u00f6nnek l\u00e9tre. Sz\u00e1momra a Corpora legfontosabb \u00e9rt\u00e9ke a panta rhei szeml\u00e9lete, az id\u0151l\u00e9pt\u00e9k kit\u00e1g\u00edt\u00e1sa a r\u00f6vid \u00e9s z\u00e1rt tervez\u00e9si folyamaton t\u00falra. Ebben l\u00e1tom a velencei bienn\u00e1l\u00e9 c\u00edm\u00e9nek \u2013 Beyond architecture \u2013 relevanci\u00e1j\u00e1t. A Corpora Projekt ugyan csak egyetlen virtu\u00e1lis \u00e9p\u00fclet \u00e1talakul\u00e1sait mutatja, de r\u00e1ir\u00e1ny\u00edtja a figyelmet egy ezen t\u00falmutat\u00f3 jelens\u00e9gre: az \u00e9p\u00fcletek \u00e9s egy\u00e9b \u00e9p\u00edtm\u00e9nyek sokas\u00e1g\u00e1b\u00f3l mint\u00e1zatok j\u00f6nnek l\u00e9tre a t\u00e1jban, m\u00e9gpedig k\u00f6rnyezetf\u00fcgg\u0151 m\u00f3don. A Corpora Projekt \u00e9s a vele rokon m\u00e1s \u2013 t\u00f6bbek k\u00f6z\u00f6tt biol\u00f3giai \u2013 modellek utat nyitnak afel\u00e9, hogy a fel\u00fclr\u0151l szervezett \u00e9s alulr\u00f3l szervez\u0151d\u0151 folyamatokat egys\u00e9gben l\u00e1ssuk.<\/p>\n<p>K\u00f6sz\u00f6netnyilv\u00e1n\u00edt\u00e1s. H\u00e1l\u00e1s vagyok Guly\u00e1s M\u00e1t\u00e9nak, F\u00f6ldi\u00e1k P\u00e9ternek, Bed\u0151 Viktornak \u00e9s P\u00e1sztor Erika Katalin\u00e1nak a k\u00e9zirat gondos \u00e1tn\u00e9z\u00e9s\u00e9\u00e9rt, a hasznos tan\u00e1csok\u00e9rt. K\u00f6sz\u00f6net illeti a Santa Fe Institute (USA) Nemzetk\u00f6zi Programj\u00e1t, melynek kutat\u00f3i \u00f6szt\u00f6nd\u00edja hozz\u00e1seg\u00edtett az anyaggy\u0171jt\u00e9shez.<\/p>\n<ol class=\"footnotes\"><li id=\"footnote_0_383\" class=\"footnote\">Az egyik \u00e9rdekes \u00e9rintkez\u00e9si fel\u00fclet a mesters\u00e9ges \u00e9let (artificial life) kutat\u00e1s, ld. http:\/\/www.biota.org\/papers\/cglalife.html.  [<a href=\"#identifier_0_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_1_383\" class=\"footnote\">Mivel a magyar pavilonban van a ki\u00e1ll\u00edt\u00e1s, \u00e9rdemes megeml\u00edteni, hogy Neumann Budapesten sz\u00fcletett, itt is \u00e9retts\u00e9gizett \u00e9s szerezte matematikai diplom\u00e1j\u00e1t.  [<a href=\"#identifier_1_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_2_383\" class=\"footnote\">Von Neumann, John (1948) The General and Logical Theory of Automata, Hixon Symposium, California Institute of Technology. Az \u00f6nsokszoroz\u00f3d\u00e1s probl\u00e9m\u00e1j\u00e1nak legteljesebb \u00f6sszefoglal\u00e1s\u00e1t posztumusz m\u0171ve, az A. W. Burks \u00e1ltal szerkesztett \u201cThe Theory of Self-Reproducing Automata\u201d adja (1966, University of Illinois Press).  [<a href=\"#identifier_2_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_3_383\" class=\"footnote\">Kerszberg, M. \u00e9s Changeux, J.-P. (1998) A Simple Molecular Model of Neurulation, BioEssays 20, 758-770.  [<a href=\"#identifier_3_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_4_383\" class=\"footnote\">Bonabeau, E., Dorigo, M. \u00e9s Theraulaz, G. (1999) Swarm Intelligence \u2013 From Natural to Artificial Systems, SFI Studies in the Sciences of Complexity Oxford University Press, Oxford.  [<a href=\"#identifier_4_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_5_383\" class=\"footnote\">Wolfram, S. (2002) A New Kind of Science, Wolfram Media Inc. Egyszer\u0171 \u00e9s \u00e9lvezetes bevezet\u00e9s a sejtautomat\u00e1k vil\u00e1g\u00e1ba Cosma Shalizi \u00edr\u00e1sa: <a onclick=\"javascript:pageTracker._trackPageview('\/outgoing\/cscs.umich.edu\/~crshalizi\/notebooks\/cellular-automata.html');\"  href=\"http:\/\/cscs.umich.edu\/~crshalizi\/notebooks\/cellular-automata.html\">http:\/\/cscs.umich.edu\/~crshalizi\/notebooks\/cellular-automata.html<\/a>.  [<a href=\"#identifier_5_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_6_383\" class=\"footnote\">Az \u00f6nszervez\u0151d\u00e9sr\u0151l egy gyors \u00f6sszefoglal\u00f3: <a onclick=\"javascript:pageTracker._trackPageview('\/outgoing\/en.wikipedia.org\/wiki\/Self-organization');\"  href=\"http:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Self-organization\">http:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Self-organization<\/a>. B\u0151vebb elmer\u00fcl\u00e9sre ad lehe\u00ac t\u0151s\u00e9get Stuart Kauffman (1993) Origins of Order. Oxford University Press, Oxford.  [<a href=\"#identifier_6_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_7_383\" class=\"footnote\">A modul \u00e1ltal\u00e1nosan elterjedt elnevez\u00e9s, a biol\u00f3gi\u00e1n bel\u00fcl a fejl\u0151d\u00e9stani irodalomban az ittenivel megegyez\u0151 jelent\u00e9ssel haszn\u00e1lj\u00e1k. A Corpor\u00e1n nevet a szerz\u0151 kiz\u00e1r\u00f3lag ezen \u00edr\u00e1s sz\u00e1m\u00e1ra kre\u00e1lta az\u00e9rt, hogy az egyedi szimul\u00e1ci\u00f3k sor\u00e1n keletkezett entit\u00e1soknak legyen gy\u0171jt\u0151neve, a biol\u00f3giai l\u00e9nyek anal\u00f3gi\u00e1j\u00e1ra egy fajneve.  [<a href=\"#identifier_7_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_8_383\" class=\"footnote\"> Egyik els\u0151 felvet\u0151je D&#8217;Arcy Wentworth Thompson volt, aki 1942-ben megjelent \u201cOn Growth and Form\u201d c\u00edm\u0171 k\u00f6nyv\u00e9ben (Cambridge University Press) az egyedfejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n m\u0171k\u00f6d\u0151 mint\u00e1zatk\u00e9pz\u0151 folyamatokra ir\u00e1ny\u00edtotta a figyelmet. Az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek k\u00f6z\u00f6ss\u00e9geiben l\u00e9trej\u00f6v\u0151 mint\u00e1zatok \u00e9s a mint\u00e1zatgener\u00e1l\u00f3 folyamatok viszony\u00e1t vette tanulm\u00e1nyoz\u00e1s al\u00e1 A. S. Watt (1947) \u201cPattern and process in the plant community\u201d c\u00edm\u0171, szint\u00e9n szeml\u00e9letform\u00e1l\u00f3 m\u0171v\u00e9ben. Megjelent: The Journal of Ecology 35(1-2): 1-22.  [<a href=\"#identifier_8_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_9_383\" class=\"footnote\">Bell, A. D. (1984) Dynamic Morphology: A Contribution to Plant Population Ecology. In: Dirzo, R. \u00e9s Sarukan, J. (szerk.) Perspectives on plant population ecology. Sinauer Assoc.  [<a href=\"#identifier_9_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_10_383\" class=\"footnote\">Lindenmayer Budapesten sz\u00fcletett, \u00e9s Neumann J\u00e1noshoz hasonl\u00f3an a Fasori Evang\u00e9likus F\u0151gimn\u00e1ziumban \u00e9retts\u00e9gizett, de munk\u00e1ss\u00e1ga a k\u00fclf\u00f6ldh\u00f6z, els\u0151sorban Hollandi\u00e1hoz k\u00f6t\u0151dik.  [<a href=\"#identifier_10_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_11_383\" class=\"footnote\"> Sz\u00e1mos l\u00e1tv\u00e1nyos p\u00e9ld\u00e1t mutat be az L-rendszerekr\u0151l \u00e9s azok tov\u00e1bbfejlesztett v\u00e1ltozatair\u00f3l S. Prusinkiewicz \u00e9s Lindenmayer A. (1990) \u201cThe Algorithmic Beauty of Plants\u201d c\u00edm\u0171 k\u00f6nyve (Springer Verlag, Berlin).  [<a href=\"#identifier_11_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_12_383\" class=\"footnote\">Harper, J. L. (1977) The Population Biology of Plants, Academic Press, London. B\u00e1r vannak tipikusan modul\u00e1ris ill. unit\u00e9r \u00e9l\u0151l\u00e9nyek, a k\u00e9t t\u00edpus k\u00f6zt nem \u00e9les a hat\u00e1r, vannak mindk\u00e9t t\u00edpus bizonyos jegyeit keverten magukon visel\u0151 szervezetek is.  [<a href=\"#identifier_12_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_13_383\" class=\"footnote\">A k\u00f6z\u00f6s von\u00e1s az el\u0151re meghat\u00e1rozott testalapterv \u00e9s a z\u00e1rt egyedfejl\u0151d\u00e9si program. Term\u00e9szetesen maga a testalapterv igen k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151, \u00e9s az embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9s is k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151k\u00e9ppen szigetel\u0151dhet el a k\u00fclvil\u00e1gt\u00f3l, a renszertani csoportt\u00f3l f\u00fcgg\u0151en p\u00e9ld\u00e1ul anyam\u00e9hben, toj\u00e1sban, pet\u00e9ben.  [<a href=\"#identifier_13_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_14_383\" class=\"footnote\">Ha \u00e1llatok \u00e1ltal k\u00e9sz\u00edtett t\u00e1rgyr\u00f3l van sz\u00f3, akkor pedig az elk\u00e9sz\u00edt\u00e9s k\u00f6zben hat\u00f3 viselked\u00e9si szab\u00e1lyokat. [<a href=\"#identifier_14_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_15_383\" class=\"footnote\">Bell, A. (1991) Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology, Oxford University Press, Oxford.  [<a href=\"#identifier_15_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_16_383\" class=\"footnote\">Oborny B. \u00e9s Cain M. (1997) Models of Spatial Spread and Foraging in Clonal Plant Species. In: de Kroon H., van Groenendael J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden, 155-184. old.  [<a href=\"#identifier_16_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_17_383\" class=\"footnote\">Oborny B. (2003) External and Internal Control in Plant Development. Complexity 9(3): 22-28. Egy modell a modulok auto\u00acn\u00f3mi\u00e1j\u00e1ra hat\u00f3 szelekci\u00f3r\u00f3l: Oborny B., Kun \u00c1 (2003) Fragmentation of Clones: How Does It Influence Dispersal and Competitive Ability? Evolutionary Ecology 15: 319-346.  [<a href=\"#identifier_17_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_18_383\" class=\"footnote\">Benner, B.L. \u00e9s Watson, M.A. (1989) Developmental Ecology of Mayapple: Seasonal Patterns of Resource Distribution in Sexual and Vegetative Rhizome Systems. Functional Ecology 3(5): 539-547. Egy \u00e9rdekes jelens\u00e9get, a modulok k\u00f6z\u00f6tti \u201ct\u00e9rbeli munka\u00acmegoszt\u00e1st\u201d mutatja be Alpert, P. \u00e9s Stuefer, J. F. (1997) Division of Labour in Clonal Plants  (in The Ecology and Evolution of Clonal Plants. In: de Kroon, H. \u00e9s van Gro\u00ac enendael, J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden.  [<a href=\"#identifier_18_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_19_383\" class=\"footnote\"> DeWitt, T. J., Sih, A. \u00e9s Wilson, D. S. (1998) Costs and Limits of Phenotypic Plasticity. Trends in Ecology and Evolution 13: 77\u201381. Egy modell a plaszticit\u00e1s optim\u00e1lis fok\u00e1r\u00f3l: Jablonka, E., Oborny B., Moln\u00e1r I., Kisdi \u00c9, Hofbauer, J., Cz\u00e1r\u00e1n T. (1995) The Adaptive Advantage of Phenotypic Memory in Changing Environments. Philosophical Transactions of the Royal Society London B. 30: 133-144.  [<a href=\"#identifier_19_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><li id=\"footnote_20_383\" class=\"footnote\">Magyar nyelv\u0171 bevezet\u0151 az \u00f6kol\u00f3giai \u00e9s a hozz\u00e1 kapcsol\u00f3d\u00f3 evol\u00faci\u00f3s probl\u00e9m\u00e1k k\u00f6r\u00e9be a P\u00e1sztor Erzs\u00e9bet \u00e9s Oborny Be\u00e1ta \u00e1ltal szerkesztett \u00d6kol\u00f3gia c\u00edm\u0171 k\u00f6nyv (Nemzeti Tank\u00f6nyvkiad\u00f3 Rt., Budapest, 2007).  [<a href=\"#identifier_20_383\" class=\"footnote-link footnote-back-link\">&#8617;<\/a>]<\/li><\/ol>","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Corpora InVivo &#8211; formak\u00e9pz\u0151d\u00e9s \u00e9s plaszticit\u00e1s az \u00e9l\u0151 szervezetekben \u00c9let a g\u00e9pben, g\u00e9p az \u00e9letben Az idea v\u00e9gigvonul a technika \u00e9s a biol\u00f3giai modellez\u00e9s t\u00f6rt\u00e9net\u00e9nek hossz\u00fa \u00e9vtizedein1 , s\u0151t az alapk\u00e9rd\u00e9sek n\u00e9melyike, p\u00e9ld\u00e1ul hogy \u00e9letre kelthet\u0151-e egy emberalkotta szerkezet, ak\u00e1r \u00e9vezredes m\u00falt\u00fanak is mondhat\u00f3. Korunk modellez\u0151 biol\u00f3gusa szer\u00e9nyebb k\u00e9rd\u00e9st tesz fel: el\u0151 tudunk-e \u00e1ll\u00edtani egy [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":3,"featured_media":0,"parent":116,"menu_order":4,"comment_status":"open","ping_status":"open","template":"","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/383"}],"collection":[{"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/users\/3"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=383"}],"version-history":[{"count":15,"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/383\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":387,"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/383\/revisions\/387"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/116"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/corpora.hu\/hu\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=383"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}