Corpora in Si(gh)te

Corpora InVivo – formaképződés és plaszticitás az élő szervezetekben

Élet a gépben, gép az életben

Az idea végigvonul a technika és a biológiai modellezés történetének hosszú évtizedein¹ , sőt az alapkérdések némelyike, például hogy életre kelthető-e egy emberalkotta szerkezet, akár évezredes múltúnak is mondható. Korunk modellező biológusa szerényebb kérdést tesz fel: elő tudunk-e állítani egy géppel – konkrétan a számítógéppel – olyan működéseket, amelyek az élő rendszerek alapvető tulajdonságait jelenítik meg? Az egyik első ilyen kérdésfeltevés az elektronikus számítógépek működési elveinek egyik kidolgozójától, Neumann Jánostól származott² . Neumann az élőlények egyik alapvető tulajdonságára, az önsokszorozásra (replikációra) kérdezett rá, és bebizonyította, hogy egy gép, konkrétan egy alkalmasan felépített automata is képes lehet erre³ . Kutatásai során teremtette meg az általa sejtautomatának nevezett szerkezetet, amely a Corpora InSi(gh)te részére is inspirációt jelentett. A sejtautomata rendszer lényege, hogy sok építőegységet – elemi automatont – kapcsolunk össze, mégpedig úgy, hogy egy építőegység állapota bemeneti jelként jelenik meg a vele összekapcsolt, szomszédos egységek számára. Neumann az elnevezéssel a biológiai szerveződéssel – a sejtekkel – való rokonságra utalt. A sejtautoma-tákat ma is használják a biológiai sejtek modellezésére⁴, sőt, hogy a “sejt” szónál maradjunk, a méhek és darazsak fészkének sejtjeire is⁵ , de mára már fontos modellező eszközként a természettudomány csaknem minden területén elterjedt⁶ . Működésének kulcsa a sokaság mellett az, hogy az elemek mindegyike csak lokális kapcsolatokkal rendelkezik, azaz nincs globális kontroll a rendszerben. Ennek köszönhetően a sejtautomata és a hozzá hasonlatos rendszerek kiválóan alkalmasak az önszerveződés vizsgálatára⁷.

A Corpora Projekt is egy önszerveződő folyamatot mutat be. Maga a lény, ami létrejön – nevezzük Corporánnak – elemi építőegységekből áll, ezeket a továbbiakban moduloknak hívjuk⁸ . Minden egyes modul meghatározott szabályokkal rendelkezik arról, hogy hogyan születik, öregszik és pusztul el, és hogyan hat rá a környezet. Fontos vonásuk – ami a sejtautomatákhoz hasonló -, hogy a modulok egymással is kölcsönhatásba kerülhetnek, mégpedig kizárólag lokálisan: azok a modulok hatnak egymásra, amelyek egymástól meghatározott távolságon belül vannak. A modulokat a három dimenziós térben egy-egy pont, a kapcsolatfelvételt pedig a pontok közötti él jeleníti meg. Így létrejön egy térbeli hálózat, amely a születések-halálozások révén folytonosan alakul, és környezeti hatásokra – például a napfény változására – akár jelentős átrendeződésekre is képes. Mennyiben hasonlít egy ilyen szerkezet egy élőlényre? Küllemét tekintve kevéssé, lényegét tekintve nagyon is.

Az élethű – mihez is hű?

Induljunk ki abból, hogy az építészet és díszítőművészet mindig is szívesen alkalmazta a természeti formákat. E formákat hagyományosan készen kapja a természetből. Ha például a velencei Magyar Pavilon növényi motívumaira tekintünk, azonnal látható a kapcsolat a biológiai és az ember által alkotott formák között. A Corporán ezzel ellentétben nem olyan értelemben “organikus”, hogy a biológiai lények formavilágát utánozza, hanem azok képződésének és működésének folyamata jelenik meg benne.

Érdekes, a biológián belül is vissza-visszatérő kérdés a “késztermék” és az azt létrehozó, generatív folyamat viszonya⁹ . Viszonylag későn, a 80-as évek elején fogalmazódott meg Adrian Bell morfológus kutató egyik írásában¹⁰ az a hiányérzet, hogy a morfológia a már kialakult formák leírásával foglalkozik, holott legalább ennyire fontos volna tanulmányozni, hogy hogyan jönnek létre e formák. Munkatársaival kezdeményezte az ún. dinamikus morfológia irányzatát, amely kimondottan a generatív szabályok tanulmányozását tűzte ki célul. E munkákban olyan előzményekre támaszkodhattak, mint a fejlődéstan (developmental biology) eredményei, és a számítógépes algoritmusok kutatásának bizonyos irányai. A magyar származású Lindenmayer Arisztid¹¹ volt egyik iskolateremtő alakja azoknak a kutatásoknak, melyekben egy térbeli fejlődési folyamat algoritmizálásának módszereit keresték. Lindenmayer az általa kidolgozott ún. L-rendszerek révén olyan módszert kínált, melyben az utasításokat egyszerre több elem értelmezi, tehát a növekedés és fejlődés egyszerre több helyen, párhuzamosan történhet¹² . Az igény, hogy a fejlődési folyamat mögött álló utasításokat keressük már csak azért is indokolt, mert a genom nem a készterméket, hanem az azt létrehozó szabálykészletet kódolja. Ha tehát az okokat vizsgáljuk, elkerülhetetlen a forma genezisének megértése. Mutációk révén e szabályok képesek módosulni, a környezetből jövő szelekciós hatásokra aztán a generációk során így történhet meg a formák evolúciója. Praktikus szempontból például a nemesítő számára is fontos, hogy milyen genetikai változások milyen formabeli módosulásokat okoznak. Az 1. ábra L-rendszerrel modellezett fák példáján mutatja be, hogy egy, a generatív szabályokban végbemenő kisebb változás milyen jól látható különbségeket eredményez a generált formán.

1. ábra – Prusinkiewicz, P. és Lindenmayer A. (1990) The algoritmic beauty of plants, Springer Verlag, Berlin. http://algorithmicbotany.org/. 2.6. ábra.

A Corporán néhány fontos szempontból élethű: [1] moduláris, [2] önszerveződő, és [3] környezetfüggő.

Modularitás

Az élővilágban szinte minden szerveződési szinten megjelenik a modularitás, vagyis a diszkrét, potenciálisan repetitív elemekből való építkezés. A legalacsonyabb, molekuláris szerveződési szinten a genom modularitása figyelhető meg. Felfelé a hierarchiában, a sejtek, szövetek, szervek, szervezetek szintjén egyaránt találunk moduláris struktúrákat. Egy, az egyedeknél magasabb szerveződési szinten mutatkozó példa a közösségek által készített építmények, például a méhek vagy darazsak fészkeinek modularitása.

A biológia is használja az “architektúra” kifejezést. Azzal adjuk meg egy élőlény vagy képződmény architektúráját, ha definiáljuk, hogy milyen alkotóelemekből áll, és milyen az alkotóelemek geometriai elrendezése. Egy darázsfészeknél például az alkotóelemek a hatszöges sejtek, az elrendezés pedig különböző lehet az illető faj építkezési szabályainak – a generatív szabályoknak – megfelelően (2. ábra).

2. ábra – Az illusztrációt Július Gyula készítette az alábbi forrás alapján: Evans, H. E. & West-Eberhard, M. J. (1970) The wasps, The University of Michigan Press, Ann Arbor. Idézi cikkük 1. ábrájaként Karsai I. és Pénzes Zs. (1998). Nest shapes in paper wasps: can the variability of forms be deduced from the same construction algorithm? Proc. R. Soc. Lond. B. 256: 1261-1268.

Legkönnyebb az egyedek szintjén megmutatkozó modularitást szemléltetni, hiszen ezzel van a legtöbb közvetlen tapasztalatunk. Nem minden egyed moduláris. A többsejtű szervezeteket testszerveződés szempontjából két nagy csoportra oszthatjuk: unitér és moduláris szervezetekre¹³. Unitér szervezetre példaként vegyük az embert, modulárisra pedig valamely fafajt!

Az ember testalapterve szigorúan meghatározott: egy egyedhez két szem, egy orr, két kéz tartozik. Változatok lehetségesek, de erős szelekció hat rájuk. Az egyedfejlődés folyamatában megadható egy végcél, a kifejlett szervezet. Ennek kialakulása után a fejlődés nagyrészt lezárul, és csak kisebb – esetleg környezetfüggő – módosulások lehetségesek. A fejlődési folyamat legnagyobb, legdrámaibb része a külső hatásoktól elszigetelten, az anyaméhben zajlik.

A fa ezzel szemben moduláris élőlény. Szerveinek – pl. ágainak, leveleinek, gyökereinek – száma nem meghatározott. Az egyedfejlődés nyílt: nincs előre meghatározott végállapota (3. ábra). Egy fáról soha nem mondhatjuk, hogy “készen van”. A formaképződésnek (morfogenezisnek) csak kis része zajlik elzártan, a magban. A fejlődési folyamat nagy része nyíltan, a környezettel való állandó kölcsönhatásban történik. Emiatt az aktuális forma folyamatosan tesztelődik a környezeten. Alkalmazkodni tud, alakítható (4. ábra). Például a fölöslegessé – energia szempontjából nyelővé – vált ágak eldobhatók, a források oda csoportosíthatók, ahol nagyobb a hozam, így azok a részek fejlőd¬ hetnek jobban a fakoronán belül, amelyek több fényenergiához férnek hozzá. Ha változik a környezet, például kidől egy szomszédos fa, és felszabadulnak források, akkor a modulok születése-pusztulása révén át is rendeződhet a forma.

3. ábra – Az illusztrációt Pásztor Katalina Erika készítette az alábbi forrás alapján: Holdrege, C. (2005): The forming tree. http://www.natureinstitute.org/pub/ic/ic14/trees.htm. 1. ábra.
4. ábra – Holdrege, C. (2005): The forming tree. http://www.natureinstitute.org/pub/ic/ic14/trees.htm. 4. ábra

A kulcs tehát a külső környezettel való kapcsolat és a plaszticitás. A moduláris szervezetek körébe tartoznak a növényeken kívül az állatvilág olyan nagy csoportjai is, mint a szivacsok és korallok (5. ábra). Unitér szerveződés jellemzi például az emlősöket, madarakat, hüllőket, kétéltűeket, halakat, rovarokat és puhatestűeket¹⁴ . Az unitér szervezetek is rendelkeznek valamelyes plaszticitással, de a külső környezet hatására nem képesek alapjában átstruktúrálódni. A moduláris szervezetek igen.

Az ember által alkotott szerkezetekhez visszatérve, napjaink épületeinek többsége úgy készül, mint az unitér szervezetek: tervük előre meghatározott, ezt kell megvalósítani. Kisebb módosulások nem kizártak, de nem kívánatos, hogy a változó környezet folyamatos változásokat idézzen elő. Ezzel szemben a Corporán felépítése egy moduláris szervezetéhez hasonló: alakul, ingereket vesz fel a külvilágból, és idomul azokhoz.

5. ábra – Az illusztrációt Július Gyula készítette az alábbi forrás alapján: Kaandorp, J. A. (1994) Fractal modelling growth and form in biology, Springer Verlag, Berlin. 3.3 és 4.12 ábra, részletek.

Adaptáció

Érdemes ezen a ponton tisztázni, hogyan adaptálódnak az élőlények növekedésük révén a környezeti körülményekhez (pl. sok vagy kevés fény, erős vagy gyenge hullámverés). A genom kódolja a növekedési szabályokat¹⁵ , ez öröklődik. A növekedési szabály lehet merev (rigid) vagy környezetfüggő (plasztikus). Bármely esetben az adaptáció egy evolúciós folyamat: generációk során át mutációk keletkezhetnek, s válogatódhatnak a természetes szelekció által. Plasztikus növekedési szabály esetén az evolúció folyamata mellett egy másik folyamat is lehetővé teszi a környezethez való idomulást: az egyed fejlődése során megmutatkozó, környezetfüggő változások.

Miért különböznek egymástól az egyedek egy fajon belül? Először is lehetnek genetikai különbségek az egyedfejlődési szabályokban. Másodszor az aktuális környezet függvényében létrejöhetnek plasztikus válaszok. Harmadsorban pedig a véletlen is szerepet játszik (6. ábra).

6. ábra – Prusinkiewicz, P. és Lindenmayer A. (1990) The algoritmic beauty of plants, Springer Verlag, Berlin. http://algorithmicbotany.org/. 1.27. ábra.

A véletlen miatt a Corporán fejlődésének minden újraindítása egyedi. A véletlen változatosságon túl a plaszticitás miatt minden környezetben más lény jön létre, várhatóan a japán Corporánok jobban hasonlítanak egymásra, mint az olaszokra az éghajlati különbségek miatt. A földrajzi hely mellett az évszakosság, napszakosság is jellegzetes dinamikát generálhat – csak úgy, mint a valódi élőlényeknél. Ezekben a numerikus kísérletekben az alkotók a Corporánok egyedfejlődését (ontogenezisét) szimulálják. Érdekes lenne a szabálykészletek változtatásával és versenybe állításával egy evolúciós folyamatot is szimulálni, s így működés közben látni az adaptációt.

Plant Plan

A Corporán egyelőre csak a számítógépben, in silico létezik, és külön kérdés, hogy mi a viszonya a fizikai világ anyagaiból megvalósult épületekhez. Annyit már most is érdemes átgondolni, hogy mi a viszonya a hozzá hasonló in vivo lényekhez, vagyis a moduláris, plasztikus szervezetekhez – például a növényekhez.

A növény a környezethez való adaptáció során jónéhány problémával szembesül, és a növényvilág alakbeli változatosságának, formakincsének éppen az az egyik kulcsa, hogy az evolúció során több alternatív megoldás is létezhet ugyanarra a problémára. Az egyik környezeti kihívás például a források véges volta. Forrásokon mind építőanyagokat, mind energiát értünk. Két, egyéb szem¬pontból ugyanolyan architektúra közül az kerül szelekciós előnybe, amely kevesebb forrást használ fel. E “spórolás” egyik szemre is tetszetős jele néhány növényfaj hajtásrendszerének hatszöges elágazása.((Minden egyes elágazási ponton két ág jön létre, a korábbi növekedési irányhoz képest jobbra és balra 60o-os szögben. )) ,¹⁶ , ugyanis a síkot szabályos hatszögráccsal lehet a leggazdaságosabban – a legrövidebb vonalhosszúság (összes ághossz) – felhasználásával kitölteni.

A környezet heterogenitása szintén fontos szelekciós tényező. A forrásoknak szinte egyike sem egyenletesen oszlik el a modulok által elfoglalt területeken, sőt az újonnan fejleszthető modulok területén sem. Fény szempontjából például különbözik az északi oldal a délitől, és ezen belül is lehetnek naposabb és árnyékosabb foltok. A plasztikus fejlődés során döntés (developmental decision) kérdése, hogy a növény mely moduljait tartja meg és milyen irányokban fejleszt újakat. Némely fajokban geometriai változások is történhetnek a környezeti ingerek hatására¹⁷ . A fény és néhány egyéb tényező heterogén eloszlása a Corporán esetében is megfigyelhető, hiszen a szenzorok érezhetnek különböző fényintenzitásokat. Adaptáció akkor működhet egy Corporán típusú lényben, ha értéket tudunk rendelni a különböző fény-elérhetőségekhez, például azt mondjuk, hogy minél több fényhez fér hozzá a teljes szerkezet, annál jobb – pl. fűtés vagy világítás szempontjából – és a jósági (rátermettségi) értékeknek megfelelően szelektálunk a változatok között.

Egy további fontos kihívás nem a külvilágból, hanem a belvilágból érkezik. A növénynek megvan a maga anatómiája és élettana – és tegyük hozzá, a Corporánnak is. A növekedést számos anatómiai és élettani kényszer szorítja korlátok közé. A növény számára például minden fejlődési lépésben fontos megoldani, hogy statikailag elegendően megbízható legyen, s a szél vagy a gravitáció ne törje le túl könnyen az ágakat. A szállítás ugyancsak fontos és a fejlődés közben folyamatosan megoldandó feladat. A növényi testen belül ezt az edénynyalábrendszer biztosítja. Ha létezne a Corporánhoz hasonló, folyamatosan növekvő és átrendeződő épület, abban szintén megoldandó probléma lenne az átrendezések mellett az áramlások – például az ivóvíz, szennyvíz, elektromos áram – fenntartása. További potenciális szelekciós tényező a megfelelő hőháztartás, amely szintén közös szempont az élőlényekben és az épületekben. Ha a Corporánok hőháztartás szempontjából szelektálódnának, Olaszországban bizonyosan más szerkezet jönne létre, mint Magyarországon.

A különböző növényfajok számos példát mutatnak arra, hogyan lehet egy moduláris szerkezet révén válaszolni a környezeti kihívásokra. A teljesség igénye nélkül álljon itt néhány.

(1) A modulok integrációja és dezintegrációja. A modularitás lehetőséget kínál arra, hogy a szervezet viszonylag autonóm egységekből álljon. De éppen a viszonylag-on van a hangsúly: az egységek autonómiája változhat aszerint, hogy az adott környezetben mi az optimum. A növények eléggé flexibilisek ebben a tekintetben. Vannak olyan fajok, amelyekben a modulok erősen integráltak, köztük sok tápanyag és növekedés-szabályzó anyag mozog, tehát a moduláris felépítés dacára a növényegyed – vagy annak jó része – egyetlen egészként működik. Más fajoknál viszont a modulok nem sokkal keletkezésük után önállósodnak, leválnak az anya-modulról. Ezek az ún. vegetatív szaporodású fajok. Elég nagy “játéktere” van tehát annak, hogy a fejlődési szabályok közül melyik mennyire lokális, regionális illetve globális az egyeden belül. Vannak olyan környezettípusok, melyek az integráció irányába szelektálnak, és vannak olyanok, amelyek a dezintegráció irányába¹⁸ . Sőt, az integráció foka nem csak a törzsfejlődésen, hanem az egyedfejlődésen belül is változhat. Lehetséges például, hogy egy viszonylag dezintegrált modulokból álló egyed virágzáskor, sérüléskor, vagy a tél közeledtével részben újraintegrálódik. Tehát a működési egység mérete nincs megkötve. Akár egy magasabb hierarchia-szint, modulokból álló modul is létrejöhet a növényen belül.

(2) A modulok specializációja. Számos növényfajban megfigyelhető, hogy a modulok különböző működésekre képesek specializálódni. Például egyes modulok inkább a fotoszintézisre, mások inkább a virágok termelésére fordítanak energiát¹⁹ . A modulok összessége – a genetikai értelemben vett egyed – így fokozhatja az összműködés hatékonyságát. A specializáció feltétele részleges integráció, hiszen teljes integráció mellett minden modul közös kontroll alatt állna.

(3) A plaszticitás változása. A plaszticitásnak – tehát az egyed környezetfüggő változékonyságának – a nyilvánvaló előnyök mellett hátrányai is vannak. Az egyik ilyen, hogy fenn kell tartani egy metabolikus rendszert, amely érzékeli a környezet minőségét és megvalósítja a változást. Általában a plaszticitás nem enged meg túl nagyfokú specializációt, hiszen nyitva kell tartani a lehetőséget az átkapcsolás, visszafordulás számára, ezért ellentmond a fenti (2)- nek. További hátrány, hogy a környezeti jel nem feltétlenül megbízható, például lehet annyi időkésés a jel és a növény növekedési válasza között, hogy azalatt megváltoznak a körülmények. Tehát a nagyon könnyű “gerjeszthetőség” nem feltétlenül előnyös. A plaszticitásnak is van egy optimális foka, ami függ az adott környezettípustól²⁰.

Egyrészt a környezeti kihívások, másrészt a válaszadási lehetőségek sokasága a törzsfejlődés során a növényi formák gazdag változatosságát hozta létre. A molekuláris genetikai módszerek egyre nagyobb támogatást nyújtanak abban, hogy a törzsfejlődés folyamatát, a földi élet történetét megérthessük. Izgalmas kutatási irány, hogy a különböző növekedési stratégiákkal rendelkező növényfajok miképp képesek közösségeket kialakítani, vagyis a mintázatok hogyan illeszkednek egymáshoz. Ez az egyik kulcs ahhoz, hogy megérthessük az ökoszisztémák szerveződését, és megkeressük hosszútávú fenntartásuk módjait²¹ . A növekedési, térbeli szerveződési folyamatok megértése ahhoz is fontos, hogy minél hatékonyabban működő agrár-ökoszisztémákat tudjuk kialakítani, valamint hogy a nemesítés során a szakemberek a felhasználás számára legkedvezőbb növekedési formákat tudják létrehozni. Talán e néhány példából is látható, hogy a design kérdése sokszor és sokféleképp merül fel a biológus számára is. A számítógépes térbeli modellezés egyre növekvő eszköztára izgalmas érintkezési felületet teremtett a biológia és az építészet között. A biológiai oldal többek között azzal tud hozzájárulni az együttgondolkodáshoz, hogy régóta gyakorlata van a komplex, önszerveződő rendszerek vizsgálatában. Tudásbázisának része, hogy az egyed fejlődésének és működésének vizsgálatában a környezettel való kölcsön-hatásokat is figyelembe kell venni, mégpedig mindkét irányban. Különösen az ökológia gondolkodás-módját hatja át annak hangsúlyozása, hogy az élőlényekre hat a környezet, ugyanakkor az élőlények is hatnak a környezetre, így az élőlények sokaságából és az élettelen környezet elemeiből magasabb szerveződési egységek jönnek létre. Számomra a Corpora legfontosabb értéke a panta rhei szemlélete, az időlépték kitágítása a rövid és zárt tervezési folyamaton túlra. Ebben látom a velencei biennálé címének – Beyond architecture – relevanciáját. A Corpora Projekt ugyan csak egyetlen virtuális épület átalakulásait mutatja, de ráirányítja a figyelmet egy ezen túlmutató jelenségre: az épületek és egyéb építmények sokaságából mintázatok jönnek létre a tájban, mégpedig környezetfüggő módon. A Corpora Projekt és a vele rokon más – többek között biológiai – modellek utat nyitnak afelé, hogy a felülről szervezett és alulról szerveződő folyamatokat egységben lássuk.

Köszönetnyilvánítás. Hálás vagyok Gulyás Máténak, Földiák Péternek, Bedő Viktornak és Pásztor Erika Katalinának a kézirat gondos átnézéséért, a hasznos tanácsokért. Köszönet illeti a Santa Fe Institute (USA) Nemzetközi Programját, melynek kutatói ösztöndíja hozzásegített az anyaggyűjtéshez.

1. Az egyik érdekes érintkezési felület a mesterséges élet (artificial life) kutatás, ld. http://www.biota.org/papers/cglalife.html. [↩]
2. Mivel a magyar pavilonban van a kiállítás, érdemes megemlíteni, hogy Neumann Budapesten született, itt is érettségizett és szerezte matematikai diplomáját. [↩]
3. Von Neumann, John (1948) The General and Logical Theory of Automata, Hixon Symposium, California Institute of Technology. Az önsokszorozódás problémájának legteljesebb összefoglalását posztumusz műve, az A. W. Burks által szerkesztett “The Theory of Self-Reproducing Automata” adja (1966, University of Illinois Press). [↩]
4. Kerszberg, M. és Changeux, J.-P. (1998) A Simple Molecular Model of Neurulation, BioEssays 20, 758-770. [↩]
5. Bonabeau, E., Dorigo, M. és Theraulaz, G. (1999) Swarm Intelligence – From Natural to Artificial Systems, SFI Studies in the Sciences of Complexity Oxford University Press, Oxford. [↩]
6. Wolfram, S. (2002) A New Kind of Science, Wolfram Media Inc. Egyszerű és élvezetes bevezetés a sejtautomaták világába Cosma Shalizi írása: http://cscs.umich.edu/~crshalizi/notebooks/cellular-automata.html. [↩]
7. Az önszerveződésről egy gyors összefoglaló: http://en.wikipedia.org/wiki/Self-organization. Bővebb elmerülésre ad lehe¬ tőséget Stuart Kauffman (1993) Origins of Order. Oxford University Press, Oxford. [↩]
8. A modul általánosan elterjedt elnevezés, a biológián belül a fejlődéstani irodalomban az ittenivel megegyező jelentéssel használják. A Corporán nevet a szerző kizárólag ezen írás számára kreálta azért, hogy az egyedi szimulációk során keletkezett entitásoknak legyen gyűjtőneve, a biológiai lények analógiájára egy fajneve. [↩]
9. Egyik első felvetője D’Arcy Wentworth Thompson volt, aki 1942-ben megjelent “On Growth and Form” című könyvében (Cambridge University Press) az egyedfejlődés során működő mintázatképző folyamatokra irányította a figyelmet. Az élőlények közösségeiben létrejövő mintázatok és a mintázatgeneráló folyamatok viszonyát vette tanulmányozás alá A. S. Watt (1947) “Pattern and process in the plant community” című, szintén szemléletformáló művében. Megjelent: The Journal of Ecology 35(1-2): 1-22. [↩]
10. Bell, A. D. (1984) Dynamic Morphology: A Contribution to Plant Population Ecology. In: Dirzo, R. és Sarukan, J. (szerk.) Perspectives on plant population ecology. Sinauer Assoc. [↩]
11. Lindenmayer Budapesten született, és Neumann Jánoshoz hasonlóan a Fasori Evangélikus Főgimnáziumban érettségizett, de munkássága a külföldhöz, elsősorban Hollandiához kötődik. [↩]
12. Számos látványos példát mutat be az L-rendszerekről és azok továbbfejlesztett változatairól S. Prusinkiewicz és Lindenmayer A. (1990) “The Algorithmic Beauty of Plants” című könyve (Springer Verlag, Berlin). [↩]
13. Harper, J. L. (1977) The Population Biology of Plants, Academic Press, London. Bár vannak tipikusan moduláris ill. unitér élőlények, a két típus közt nem éles a határ, vannak mindkét típus bizonyos jegyeit keverten magukon viselő szervezetek is. [↩]
14. A közös vonás az előre meghatározott testalapterv és a zárt egyedfejlődési program. Természetesen maga a testalapterv igen különböző, és az embrionális fejlődés is különbözőképpen szigetelődhet el a külvilágtól, a renszertani csoporttól függően például anyaméhben, tojásban, petében. [↩]
15. Ha állatok által készített tárgyról van szó, akkor pedig az elkészítés közben ható viselkedési szabályokat. [↩]
16. Bell, A. (1991) Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology, Oxford University Press, Oxford. [↩]
17. Oborny B. és Cain M. (1997) Models of Spatial Spread and Foraging in Clonal Plant Species. In: de Kroon H., van Groenendael J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden, 155-184. old. [↩]
18. Oborny B. (2003) External and Internal Control in Plant Development. Complexity 9(3): 22-28. Egy modell a modulok auto¬nómiájára ható szelekcióról: Oborny B., Kun Á (2003) Fragmentation of Clones: How Does It Influence Dispersal and Competitive Ability? Evolutionary Ecology 15: 319-346. [↩]
19. Benner, B.L. és Watson, M.A. (1989) Developmental Ecology of Mayapple: Seasonal Patterns of Resource Distribution in Sexual and Vegetative Rhizome Systems. Functional Ecology 3(5): 539-547. Egy érdekes jelenséget, a modulok közötti “térbeli munka¬megosztást” mutatja be Alpert, P. és Stuefer, J. F. (1997) Division of Labour in Clonal Plants (in The Ecology and Evolution of Clonal Plants. In: de Kroon, H. és van Gro¬ enendael, J. (szerk.) The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden. [↩]
20. DeWitt, T. J., Sih, A. és Wilson, D. S. (1998) Costs and Limits of Phenotypic Plasticity. Trends in Ecology and Evolution 13: 77–81. Egy modell a plaszticitás optimális fokáról: Jablonka, E., Oborny B., Molnár I., Kisdi É, Hofbauer, J., Czárán T. (1995) The Adaptive Advantage of Phenotypic Memory in Changing Environments. Philosophical Transactions of the Royal Society London B. 30: 133-144. [↩]
21. Magyar nyelvű bevezető az ökológiai és a hozzá kapcsolódó evolúciós problémák körébe a Pásztor Erzsébet és Oborny Beáta által szerkesztett Ökológia című könyv (Nemzeti Tankönyvkiadó Rt., Budapest, 2007). [↩]